发现模式, 并根据过程解释模式, 是科学研究的主要目标。在植物繁殖生态学领域内, 人们已经总结了一些重要的模式, 包括普遍的雌雄同体、分离的花果期、较低的结实率、大量的同时开花、胁迫生境更易出现的异交、生活史性状与交配系统的相互作用、花序内的花分化, 以及花内的雄蕊分化(异型雄蕊)等。对这些模式如何从机理上予以解释, 还需要植物繁殖生态学家的艰苦努力。本文着重强调了植物许多重要繁殖特征都可以通过植株、花序以及花各层次上的资源分配而得到很好的解释, 尤其是可以在很大程度上协调其他不同侧重点研究得到的矛盾结论。在今后逐渐强调多因素、多尺度对花部特征与传粉系统的适应与进化的研究中, 从直接决定花部特征与交配系统的资源分配出发, 将是促进人们准确理解与预测花部特征适应与进化的一个重要研究方向。

合作的进化为研究植物–传粉者相互关系提供了新的视角。植物与传粉者通过“报酬换服务”建立种间合作关系。这一合作关系从建立、维持到解体面临着3个关键问题: (1)在植物和传粉者不了解对方质量信息时, 双方如何选择出最适伙伴, 进而建立合作关系; (2)合作方如何限制欺骗策略(比如, 盗蜜和欺骗性传粉)的扩散以维持合作关系; (3)什么过程可导致传粉合作关系的解体。植物与传粉者间信号博弈或筛选博弈可促进二者合作关系的建立。面对欺骗策略, 传粉者和植物分别采用伙伴选择机制和防御机制加以应对。合作者与欺骗者的稳定共存也有助于植物–传粉者合作的维持。从合作转向对抗、转向新的伙伴和合作放弃3个过程可导致植物–传粉者的合作关系的解体。植物与传粉者合作关系的理论预期已经得到了部分实验结果支持, 深化了我们对植物与传粉者合作过程中关键机制的理解。在今后的研究中, 需要进一步探讨以下问题: (1)传粉者对植物信号诚实性的选择作用和植物对传粉者的筛选作用; (2)植物与传粉者各自应对欺骗策略的可能机制及其相对重要性; (3)合作者与欺骗者稳定共存的机制; (4)植物与传粉者合作系统对全球变化的响应。

在协同进化研究中, 传统观点认为物种之间的相互作用是对称性的, 在进化过程中将形成一个稳定的均衡状态或进化稳定策略。然而, 近来的观测和实验数据表明, 物种间的协同进化可能存在非对称性相互作用, 而且这种非对称性可能造成集合种群效应(metapopulation effect)或形成非均衡状态(例如混沌, chaos)。本文利用“榕树–榕小蜂”这一经典的协同进化模式系统来介绍协同进化过程中的非对称性相互作用, 以及这种非对称性如何产生集合种群效应。在榕–蜂共生系统中, 栖身于榕果中的榕小蜂除了传粉小蜂之外, 还有一些“投机”的非传粉小蜂。非传粉小蜂比传粉小蜂具有更强的竞争力, 而榕树则可惩罚不合作的非传粉蜂, 同时奖励合作的传粉小蜂, 从而形成了复杂的非对称性种间相互作用。在某个斑块生境中, 非传粉小蜂通过竞争作用排斥传粉小蜂, 然而随着非传粉小蜂在蜂群中的比例不断升高, 榕树惩罚作用(如落果等)常常会导致整个非传粉蜂群的数量急剧下降, 甚至局域性灭绝。随后, 其他斑块的传粉小蜂则迁移过来填补空白。然而, 随着传粉小蜂种群的数量增长, 该斑块又会集聚更多的投机性非传粉小蜂, 进而诱发榕树再次进行惩罚。这样的非对称性相互作用导致了非传粉小蜂、传粉小蜂以及榕树种群的集合效应, 其种群大小呈现周期性的“此消彼长”式的循环。

植物与传粉动物的互利关系在生态系统中非常普遍。然而, 有许多植物不为传粉者提供任何报酬, 而是利用各种欺骗方式诱骗昆虫拜访, 从而实现传粉, 即欺骗性传粉。兰科是被子植物大科之一, 其高度特化的繁殖器官和适应于昆虫传粉的精巧结构令人称奇。进化论创始人达尔文描述了许多兰花与昆虫精巧的传粉系统, 但他忽视了欺骗性传粉的存在。事实上, 近1/3的兰科植物都依赖于欺骗性传粉。欺骗性传粉可能是导致兰科植物多样性的重要原因之一。兰花利用或操作昆虫觅食、交配、产卵和栖息等行为, 演化出各种各样的欺骗性传粉机制, 常见的类型包括泛化的食源性欺骗、Batesian拟态、性欺骗、产卵地拟态和栖息地拟态。花的颜色、形态和气味在欺骗性传粉的成功实现中起到了重要作用。欺骗性兰花与传粉昆虫之间的演化可能是不同步的, 兰花追踪昆虫的行为信号而发生分化, 然而欺骗性传粉可能对昆虫造成一定的伤害, 从而对昆虫也施加选择压力。由于昆虫的学习行为, 欺骗性的兰花一般具有低的昆虫拜访率和结实率, 其繁殖成功率受各种因素的影响。欺骗性加剧了兰花对传粉昆虫的依赖, 使其具有更高的灭绝风险, 传粉生物学的研究能为兰科植物的有效保护提供指导。在欺骗性传粉系统中, 有报酬的伴生植物、拟态模型和其他拟态信号提供者对传粉成功有重要影响。因此, 研究欺骗性传粉兰花、传粉昆虫和相关的生物和生态因子的网状进化关系具有重要理论和实践意义。

花对称性(floral symmetry)是被子植物花部结构的典型特性之一, 主要有辐射对称和两侧对称两种形式。被子植物初始起源的花为辐射对称, 而两侧对称的花则是由辐射对称的花演变而来。两侧对称的花部结构是被子植物进化过程中的一个关键的革新, 被认为是物种形成和分化的关键推动力之一。近年来有关花对称性的形成和进化机制的研究在植物学科的不同领域均取得了长足的进展。本文综述了花对称性在发育生物学、传粉生物学、生殖生态学及分子生物学等方面的研究进展。两侧对称形成于被子植物花器官发育的起始阶段, 随后贯穿整个花器官发育过程或者出现在花器官发育后期的不同阶段。花器官发育过程中一种或多种类型器官的败育以及特异性花器官结构的形成是两侧对称形成的主要原因。研究表明, 在传粉过程的不同阶段, 花对称性均会受到传粉昆虫介导的选择作用。相比辐射对称的花, 两侧对称的花提高了特异性传粉者的选择作用, 增加了花粉落置的精确性, 进而确保了其生殖成功。花对称性的分子机理已经在多种双子叶植物中进行了深入的研究。现有的证据表明, CYC同源基因在花对称性的分子调控方面起着非常重要的作用。花对称性在被子植物进化过程中是如何起源, 与其他花部构成之间是否协同作用, 一些不符合一般模式的科属其花对称性的形成机制等都是今后要进一步研究的命题。

高山地区通常被认为是陆地上最为极端的生境之一, 但却拥有许多形态特化的植物和较高的物种多样性。高山植物如何在严酷的环境中实现成功繁殖, 这一问题倍受研究者们的关注。本文综合了国内外高山植物在资源分配、花形态对非生物环境因子的响应、动物传粉及其适应机制、果实和种子及克隆繁殖等繁殖策略方面的文献。为应对低温多雨雪的恶劣环境, 一些高山植物采取花向日性、花冠闭合及花序保温结构等繁殖策略。高山植物的传粉者类群也发生了改变, 主要为蜂类和蝇类。熊蜂(Bombus spp.)传粉的高效性, 减少了高山环境对植物传粉造成的不利影响。当传粉者不可得时, 植物不仅通过延迟自交和自助自交等机制来提供繁殖保障, 还借助克隆繁殖及其他传粉机制(风媒或风虫媒)来维持种群的繁衍。依赖动物传粉的高山植物, 可以采取增加繁殖构件的资源分配、加大“广告”投入以及较大的花展示或较长的花寿命来提高传粉者的拜访几率, 以及借助泛化的花结构和选择合适的开花时间等策略来提高繁殖成功率。此外, 大部分高山植物产生干果且具有持久的种子库, 有利于种子的传播以及种子寻找萌发及幼苗生长的最佳外界环境。在今后的研究中, 可着重探讨以下几个问题: (1)非生物环境因子对花形态的选择; (2)季节变化与繁殖策略; (3)群落水平上植物与传粉者的关系; (4)高山生态系统对全球变暖的响应。

植物与传粉者之间相互作用, 构成了复杂的传粉网络。近年来, 社会网络分析技术的发展使得复杂生态网络的研究成为可能。从群落水平上研究植物与传粉者之间的互惠关系, 为理解群落的结构和动态以及花部特征的演化提供了全新的视角。传粉网络的嵌套结构说明自然界的传粉服务存在冗余, 而且是相对泛化的物种主导了传粉。在多年或者多季度的传粉网络中, 虽然有很高的物种替换率, 但是其网络结构仍然保持相对稳定, 说明传粉网络对干扰有很强的抗性。尽管有关网络结构和动态的研究逐渐增多, 但传粉网络维持的机制仍不清楚。网络结构可以部分由花部特征与传粉者的匹配来解释, 也受到系统发生的制约, 影响因素还包括群落构建的时间和物种多样性, 以及物种在群落中的位置。开展大尺度群落动态的研究, 为探索不同时间尺度、不同物种多样性水平上的传粉网络的生态学意义提供了条件。但已有的研究仍存在不足, 比如基于访问观察的网络无法准确衡量传粉者的 访问效率和植物间的花粉流动, 以及结果受到调查精度区域研究不平衡的制约等。目前的研究只深入到传粉者携带花粉构成成分的水平, 传粉者访问植物的网络不能代表植物的整个传粉过程。因此, 研究应当更多地深入到物种之间关系对有性生殖的切实影响上。

花颜色和花气味是花部构成的重要内容。在已开展的传粉生态学研究中对二者的报道主要是描述性的, 而其量化研究可以为揭示传粉机制提供有力的实验证据。本文主要介绍了花颜色的测量和标定方法, 包括比色卡、分光色差仪和便携式光谱仪等; 花气味的采集方法, 包括动态顶空套袋–吸附采集法、吸附–溶剂洗脱法和固相微萃取法等; 花气味的检测和分析方法, 包括气相色谱–质谱联用仪分析和电子鼻型超速气相色谱仪分析等; 以及昆虫行为学实验方法, 包括气相色谱–昆虫触角电位联用技术、Y型嗅觉仪和飞行箱实验等。科研人员可以根据实验材料的特点和实验目的选择适合的量化研究方法。

为了研究植物生长季内开花时间对花特征表型选择的影响, 我们以青藏高原东缘高寒草地的毛茛状金莲花(Trollius ranunculoides)为实验材料, 在生长季内不同开花时间(花前期、花末期)测定花特征, 观察访花昆虫的类群和访花频率, 生长季结束后收集种子。根据昆虫访花的喜好和季节内类群与访花频率的变化, 分析了不同开花时间毛茛状金莲花的花特征与昆虫的选择; 并用种子产量表示雌性适合度, 估计了毛茛状金莲花的花特征在不同开花时间所受的表型选择。结果表明: 不同花期植物的花特征有显著差异, 相应的访花昆虫的类群和频率也存在差异, 不同类群昆虫访花喜好也不一样。蜂喜好花瓣和花萼较宽、花茎短和花茎数少的个体, 这正符合花前期的特征, 因而蜂的访花频率在花前期较高; 蝇对花特征没有明显的偏好。而通过雌性适合度估计毛茛状金莲花花特征所受的表型选择则是: 花前期, 花茎较长和花茎数多的植株适合度大; 花末期, 花茎数多的植株适合度大。我们的 研究表明: 在植物生长季, 花期的分化伴随着传粉昆虫活动的变化。不同花期, 访花昆虫的变化可能对植物花特征的分化起了至关重要的作用。但是访花昆虫对花特征的选择与通过雌性适合度估计植物受到的选择不尽相同, 这可能是由于其他因素造成的。

在高度专性传粉的榕树－榕小蜂互惠共生系统中普遍存在着一些非传粉小蜂, 它们中的一些种类进入果腔后也能为榕树传粉, 且在形态和物候上已与传粉榕小蜂发生了趋同进化。但其寄主识别行为是否也与传粉榕小蜂发生了趋同进化还不得而知。我们在西双版纳选择了钝叶榕(Ficus curtipes)及其3种进果繁殖小蜂开展了相关的行为实验。3种小蜂中, 1种是钝叶榕的专性传粉榕小蜂(Eupristina sp.), 另外2种是寄居性非传粉小蜂(杨氏金小蜂Diaziella yangi和Lipothymus sp.), 这2种非传粉小蜂进入果腔后也像传粉榕小蜂那样为钝叶榕传粉。我们以钝叶榕不同发育时期的榕果及这3种小蜂为材料, 采用Y型嗅觉仪观察了这3种小蜂对各发育时期榕果和信息化学物质6-甲基-5-庚烯-2-醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮及这2种化合物的混合物的选择行为。结果表明, 当提供雌花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时, 它们均显著地偏向于选择雌花期榕果; 当提供雄花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时, 它们均显著地偏向于选择其他发育时期榕果和空气对照, 即都会避开雄花期榕果; 此外, 这3种小蜂均对钝叶榕雌花期果释放的一种主要化合物6-甲基-5-庚烯-2-醇的同一剂量(1 μL)表现出显著的偏好。这一结果为传粉榕小蜂与非传粉小蜂间的寄主识别行为趋同进化的假说提供了证据。

开花物候是物种间相互作用的重要生活史特征和适合度因子, 在全球气候变化的背景下而备受关注。为探讨开花时间如何在种内和种间水平上影响植物的传粉和生殖成功, 我们连续3年(2003–2005)对不同花期和伴生种存在情况下的鹤首马先蒿(Pedicularis gruina)的传粉者访花忠实度、受粉率、坐果率、单果种子产量和果实被啃食频率进行了比较研究。结果表明鹤首马先蒿的坐果率主要受其传粉环境的影响: 在没有伴生种时, 不同时期鹤首马先蒿的坐果率没有显著差异, 34–38%的花可以坐果; 在有伴生种存在时既可以显著提高其坐果率, 也可显著降低其坐果率, 这取决于传粉者类型以及伴生种密穗马先蒿(P. densispica)花期的差异。密穗马先蒿具有花蜜和花粉双重报酬, 在群落中可以作为主体物种吸引传粉者并间接促进与其伴生的鹤首马先蒿的传粉和生殖成功。同样无蜜的管花马先蒿(P. siphonantha)和鹤首马先蒿伴生, 则是通过提高群落水平对传粉者的吸引力进而直接促进鹤首马先蒿的传粉和生殖成功。此外, 研究结果也表明开花时间对坐果率没有显著影响, 但是显著影响单果种子产量和果实被啃食的频率。在相同的传粉条件下早花期植株单果种子产量显著高于晚花期的种子产量, 同时早花期的果实被啃食的频率显著增加。

异型花柱是一种受遗传因素控制的花型多态性现象, 包括二型花柱和三型花柱两种类型。本文以茜草科艳丽耳草(Hedyotis pulcherrima)为实验材料, 通过对其野外居群的花型、花部形态及花粉特征等观察, 发现艳丽耳草野外居群同时存在长花柱型花和短花柱型花, 长/短花柱型花的数量比例为1:1。两型花具有精确的交互式雌雄异位特征, 并且该特征与花冠长度相关性显著。长/短花柱型花的柱头裂片长度、花粉大小及淀粉含量等具有二型性。花粉体外培养时花粉萌发率及花粉管生长速率无显著性差异。人工授粉后, 艳丽耳草长/短花柱型花型间异交花粉管生长形态正常, 授粉24 h后花粉管均已进入子房。而长/短花柱型花在自交及型内异交下均表现为不亲和, 花粉管生长停止于柱头, 花粉管顶端累积胼胝质并膨大。艳丽耳草没有无融合生殖现象, 型间人工辅助异交授粉结实率为100%, 显著高于自然结实率。本研究结果表明, 艳丽耳草是典型的二型花柱植物, 并具有异型自交不亲和系统。

蜜导是一类对传粉者具有特殊吸引和指示作用的花图案或花结构, 在被子植物尤其是虫媒花中普遍存在, 但目前有关蜜导对植物繁殖成功影响的研究相对较少。在野外条件下, 我们以毛茛科翠雀属的蓝翠雀花(Delphinium caeruleum)为研究对象, 通过人工授粉和去除髯毛实验对其交配系统和退化雄蕊上黄色髯毛的作用进行了初步研究, 以探讨蜜导对于蓝翠雀花雌雄繁殖适合度的影响。结果发现, 蓝翠雀花自交亲和, 但其雌雄异熟和雌雄异位相结合的花特征完全避免了自动自交, 因此该物种是专性异交植物, 其传粉过程需要传粉者协助才能完成。与对照相比, 去除髯毛处理显著降低了花粉的输出总量, 但坐果率和结籽数并没有显著降低。我们的研究结果表明, 蓝翠雀花退化雄蕊上的髯毛确实起到了蜜导的作用, 但蜜导的存在主要提高了该植物的雄性繁殖适合度, 表明雄性适合度的繁殖成功在蓝翠雀花的花进化过程中具有重要的作用, 但这一结果仍有待在更多的居群中做进一步的验证。

披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)是我国西部地区早春重要野生蜜源植物, 也是一种重要的固沙植物, 然而对其繁殖特性的研究甚少。本文在系统调查披针叶黄华的访花昆虫基础上, 确定其主要传粉昆虫种类、访花行为、传粉过程以及日活动规律, 以期揭示主要访花者行为对其有性繁殖的影响。作者在内蒙古毛乌素沙地设置1个10 m×10 m的样方, 于2010和2011年在披针叶黄华盛花期, 采用目测、拍照和摄像等方式对传粉昆虫进行观测, 记录样方内主要访花昆虫种类、数量、访花行为及日活动规律。研究表明, 大和切叶蜂(Megachile japonica)和戎拟孔蜂(Hoplitis princeps)是披针叶黄华的主要传粉者, 但两种昆虫的访花频率存在显著差异; 晴天时, 大和切叶蜂在9:00–13:00和16:00–18:00出现两个活动高峰, 而戎拟孔蜂只在11:30–16:30出现1个活动高峰, 两种蜂的访花活动高峰期存在互补关系。大和切叶蜂访花同时具有盗蜜行为, 但其盗蜜行为对披针叶黄华的结籽率没有显著影响。根据种群数量、访花频率综合判断, 大和切叶蜂是披针叶黄华优势传粉蜂。

一些被子植物能够分泌有气味的花蜜, 但这一自然现象很少被关注。作为嗅觉信号线索, 有气味的花蜜可能是将访花者和气味信号结合在一起的特征, 它与传粉者及盗蜜者的关系值得探索。本研究以常春油麻藤(Mucuna sempervirens)为对象, 研究了其开花动态及泊氏长吻松鼠(Dremomys pernyi)和赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus)的访花行为, 采用顶空固相微萃取和气相色谱-质谱法收集并分析了花蜜的挥发物成分, 探讨了花蜜对中华蜜蜂(Apis cerana cerana)的吸引作用及对酸臭蚁(Tapinoma sp.)的毒杀作用。结果表明: 常春油麻藤花蜜释放的挥发物以脂肪族化合物为主(87.2%), 其中酮类占56.1%, 无含硫挥发性成分, 这和该属其他蝙蝠传粉种类花蜜释放含硫化合物的结果不一致。此外, 常春油麻藤的花蜜对酸臭蚁有慢性毒杀作用, 而对中华蜜蜂则有吸引作用。未发现蝙蝠访花, 但观察到泊氏长吻松鼠和赤腹松鼠可能为常春油麻藤传粉。因此, 常春油麻藤可能不属于蝙蝠传粉的种类。希望本研究能为该属亚洲类群的传粉机制提供数据, 并为其他植物类群花蜜成分及功能研究提供新的视角。

荒漠环境中干热、大风、浮尘、温度骤变等突发性天气状况, 对植物的有性生殖具不利影响。耳叶补血草(Limonium otolepis)是新疆盐生荒漠的主要建群种, 对其适应荒漠恶劣环境的生殖策略仍缺乏研究。为了探讨荒漠植物适应环境的开花式样和传粉模式, 作者通过野外定点观测和室内电镜扫描等方法对耳叶补血草的开花进程、花部特征、传粉媒介、结实特性等进行了研究。耳叶补血草的花期在6月上旬至7月中旬, 花期较长且具明显不同步的单株开花状态。在一天中, 单花表现出极为集中的开花、散粉过程: 一般早上8:00开始开放, 9:00达开放高峰期, 11:00以后基本不再有单花开放; 开放后的单花持续6–8 h后闭合。每单花平均有花粉752粒, 花粉表面有网状纹饰, 有花蜜。传粉者主要为蜜蜂科和食蚜蝇科昆虫, 访花高峰期在9:00–14:00。人工授粉实验表明耳叶补血草以异交为主, 自动自花授粉率低。自然状态下结实率为36%, 在花序中基部第一位上单花的结实率(45.7%)明显高于第二位上单花(3.3%)。耳叶补血草爆发式开花、在短时间内快速完成传粉过程, 可能是躲避荒漠环境突发性天气条件的一种策略; 而居群分散的开花时间及较长的花期在应对不稳定生境, 分摊生殖风险方面具重要意义。

两性花植物同步大量开花增加了个体花展示大小, 能吸引更多的传粉者, 使植株获得更多的交配机会, 但也不可避免地带来不同程度的同株异花授粉, 进而对被子植物的性资源分配、花部性状以及雌雄异株的进化等产生重要的影响。本文以姜科红姜花(Hedychium coccineum)为研究对象, 通过人工授粉和操控试验、传粉动物的观察、自然结果率和自然居群的大小和密度的调查, 探讨红姜花同步大量开花的适应意义。结果表明: (1)红姜花的穗状花序由57.33 ± 1.68(n = 30)个蝎尾状聚伞小花序组成, 每个小花序具3.8 ± 0.15(n = 30)朵花, 同一花序上所有的小花序同步开花, 不同小花序内的花按轮次同步开放, 使花序在整个开花期间保持有数十朵花同时开放, 花序水平上的花展示极为显著; (2)红姜花为自交亲和植物, 但不存在自动自花授粉, 自然居群存在严重的传粉者限制, 其结实也存在着资源限制; (3)多型蓝凤蝶(Papilio memnon)、小矩翅粉蝶(Dercas lycorias)和黑角尖翅粉蝶云南亚种(Appias indra aristoxemus)是红姜花的有效传粉者, 3种蝴蝶对红姜花不同大小花序的访问频率都显著不同, 随着花序花展示大小的增加其访问频率也显著增加; (4)红姜花同一个体小花序内不同轮次花之间的胚珠数随轮次显著减少, 而花粉数前3轮随轮次显著增加。胚珠数的递减及结实存在着资源限制, 说明红姜花一个花序开大量的花并不是为了增加结实, 而花粉数前3轮的递增, 有利于花粉的分散输出, 提高个体的雄性适合度。

经典的虫媒传粉植物个体大小依赖的性别分配模型通常预期: 分配给雌性功能的资源比例将随着个体大小的增大而增加; 但一些研究表明,花期个体大小依赖的性别分配模式表现出随个体大小增大而偏雄的趋势。我们以植株高度衡量个体大小, 从花和花序两个水平上研究了雌花、两性花同株植物三脉紫菀(Aster ageratoides)花期个体大小依赖的性别分配策略。随着植株高度的增大, 植株产生的头状花序数量增加, 表明三脉紫菀投入到繁殖的资源不是固定不变的, 而是随个体大小增大而增加的。在花和花序水平上, 繁殖资源在雌雄性别功能之间的分配均表现为随个体大小的增大而更偏雄的模式, 即花粉/胚珠比增加, 产生花粉的两性花占两性花和雌花总花数的比例升高。这些结果与花期个体越大、性别分配越偏雄的预期一致。花期更偏雄的性别分配可能有助于植物在花期通过输出花粉提高雄性适合度, 从而实现个体适合度的最大化。

植物有性繁殖与资源分配的关系研究对于揭示植物生活史特征及繁育系统进化具有重要意义。新疆郁金香(Tulipa sinkiangensis)是新疆天山北坡荒漠带特有的一种多年生早春短命植物。在自然生境中, 该物种仅以有性繁殖产生后代, 每株能产生1–8朵花, 且不同植株上的花数及果实数以及花序不同位置上的花与果实大小明显不同。本文通过对新疆郁金香有性繁殖与营养生长及植株大小的关系以及花序中不同位置花及果实间的资源分配研究, 旨在揭示营养生长、个体大小及开花次序对其繁殖分配的影响。结果表明: 在开花和果实成熟阶段, 新疆郁金香植株分配给营养器官(鳞茎和地上营养器官)与繁殖器官的资源间均存在极显著的负相关关系(P<0.01), 说明其植株的营养生长与生殖生长间存在权衡关系。多花是新疆郁金香的一个稳定性状, 其植株上花数目、花生物量、果实生物量和种子数量与植株生物量间均呈极显著的正相关关系(P<0.01), 说明新疆郁金香植株的繁殖分配存在大小依赖性。在具2–5朵花的新疆郁金香植株中, 花序内各花的生物量、花粉数和胚珠数、结实率、果实生物量、结籽数、结籽率及种子百粒重按其开花顺序依次递减, 说明花序内各花和果实的资源分配符合资源竞争假说。植株通过减少晚发育的花或果实获得的资源来保障早发育的花或果实获得较多的资源, 从而达到繁殖成功。

访花昆虫不同的访花与飞行行为导致其访花频率不同, 进而对植物传粉产生不同的影响。意大利蜜蜂(Apis mellifera ligustica)、苍蝇和食蚜蝇是腊梅(Chimonanthus praecox)最常见的访花类群(或种类), 但是它们的访花行为却有很大不同。意大利蜜蜂主要以快速飞行为主, 偶见爬行, 苍蝇访花时主要以快速飞行、爬行和跳跃为主, 而食蚜蝇以长时间单花访问和悬空飞行以及间歇性休息为主。根据访花类群(或种类)在一朵花上的访花时间和花间飞行时间进行推算, 每只意大利蜜蜂、苍蝇和食蚜蝇每分钟分别可以访问4.57、2.65和0.53朵花。结合每种(类)昆虫的访花数量推算出意大利蜜蜂、苍蝇和食蚜蝇每分钟分别可以访问498.19、1,089.74和99.78朵花。传粉效力(相同条件下单位时间内相同数目访花者能够授粉的花朵数)实验结果证明苍蝇和意大利蜜蜂分别是93%、100%(n = 30), 而食蚜蝇只有13% (n = 30)。苍蝇和意大利蜜蜂可携带大量花粉且具有很高的传粉效力, 因此, 访花速度的快慢是二者访花能力强弱的主要限制因素。由此, 我们认为苍蝇可能是腊梅最主要的传粉者, 意大利蜜蜂次之(数量偏少), 食蚜蝇再次(访花与飞行行为的影响以及访花效力较低是限制其访花能力的主要因素)。

收益降低假说(declining reward hypothesis)认为熊蜂自下而上的访花顺序是对花蜜产量的直接响应, 先访问下部花蜜产量高的花可以获得更多的收益; 花开口方向假说认为自下而上访花是因为熊蜂更容易看见其上部的花朵。为了验证上述两个假说, 我们于2008年8月在北京小龙门国家森林公园调查了红光熊蜂(Bombus ignitus)访问草乌(Aconitum kusnezoffii)直立和倒立顶生花序的访问顺序, 测量了直立花序下部雌性阶段花和上部雄性阶段花花蜜的糖浓度、体积, 计算了花蜜中的糖含量。结果表明, 红光熊蜂在直立花序和倒立花序内均以向上运动为主, 分别占总运动次数的62.77%和68.35%; 直立花序下部雌性阶段花花蜜糖浓度比上部雄性阶段花低1.44%, 但是花蜜体积和花蜜中的糖含量都显著高于雄性阶段的花。由于熊蜂访问倒立花序时先访问的是下部的低回报雄性阶段的花, 然后再访问上部高回报的雌性阶段的花, 这与收益降低假说矛盾, 表明红光熊蜂自下而上访问草乌直立花序可能不是受到花蜜产量的调节。