雌雄异株植物种群具有性比和雌雄个体空间分布格局, 这对个体成功繁殖、种群生存潜力、天然更新能力和遗传多样性的维持都是重要的, 对于珍稀濒危雌雄异株植物种群尤其如此。密叶红豆杉(Taxus fuana)为国家I级重点保护植物, 是首批列入《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划》的120种极小种群野生植物之一, 具有重要的生态和经济价值。但目前关于密叶红豆杉种群生态学方面的研究, 尤其是性比结构与空间分布格局在国内外鲜有报道。本文对西藏吉隆地区的6个天然密叶红豆杉种群(吉普、多甫、朗久、吉隆、开热和唐蕃)进行了实地调查, 研究其性比结构及其空间分布格局。结果表明, 调查的6个种群中总计雄株1,651株, 雌株1,231株, 仅吉普(雄/雌 = 1.89)与吉隆(雄/雌 = 1.39)两个种群有显著的性别偏倚现象且显著偏雄性(P < 0.001)。6个种群雌雄植株间的空间相关性不强, 整体趋于相互独立。不同径级间, 吉隆和开热种群的性比格局相似, 均在小径级上性比显著偏雄性, 而吉普种群则在中等径级上显著偏雄性。综上, 不同密叶红豆杉种群的大小、性比、雌雄个体的大小级结构以及空间分布格局等均表现出不同。因此, 需要结合各个种群本身的发展动态、受干扰的类型以及各区域环境因子的差异进行有针对性的保护。

植物功能性状可以反映植物应对环境变化的适应策略。本文以黄梅秤锤树(Sinojackia huangmeiensis)当前唯一野生种群为对象, 比较了3种微生境(湖边、种群中心、耕地边)中该物种的叶片功能性状均值、种内变异和叶片生态化学计量特征的差异, 分析了黄梅秤锤树对湖岸带微生境变化的响应及其适应策略。结果表明: (1) 3种微生境中土壤C、N、P含量没有显著性差异(P > 0.05), 但土壤C∶N和C∶P具有显著性差异(P < 0.05), 土壤类型和养分条件有所不同。(2)黄梅秤锤树叶片功能性状的比较用单因素方差分析和贝叶斯方差分析得出的结果一致, 均为叶长、叶面积和比叶面积在中心区域显著高于湖边(P < 0.05), 而耕地边与湖边和中心区域均没有显著差异(P > 0.05); 叶N含量在湖边显著高于中心区域和耕地边(P < 0.05), 而中心区域和耕地边间没有显著差异(P > 0.05); 叶宽、叶长/叶宽、叶干物质含量、叶C和叶P含量在3种微生境间都没有显著性差异(P > 0.05)。(3)黄梅秤锤树叶片的N∶P在湖边显著高于中心区域和耕地边(P < 0.05), C∶N在湖边显著小于中心区域和耕地边(P < 0.05), N∶P和C∶N在中心区域和耕地边没有显著性差异(P > 0.05), C∶P在3种微生境间都没有显著性差异(P > 0.05)。(4)黄梅秤锤树叶片功能性状的总体变异程度在0.02-0.28之间, 其中叶片C和N含量在湖边和中心区域的种内变异程度显著较低, 表明3种生境中湖边和中心区域黄梅秤锤树种群的稳定性相对较差。(5)湖边黄梅秤锤树主要通过增加叶N含量促进生长; 中心区域黄梅秤锤树主要通过增加叶面积和比叶面积以及提高叶N的利用效率来提高光捕获能力促进生长; 耕地边黄梅秤锤树的叶N含量和叶面积、比叶面积都处于中等水平, 通过性状之间的共同作用使植株生长达到最佳水平。以上结果表明, 由于微地形、水位波动和土壤环境条件的差异, 黄梅秤锤树对3种生境中的适应策略有所不同, 并且不是通过单一性状调整来适应环境的变化, 而是通过多种性状之间的权衡达到更好的适应效果。

极小种群野生植物坡垒(Hopea hainanensis)曾经是热带低地雨林的优势种, 但由于商业采伐和刀耕火种等严重人类干扰及自然更新困难, 致使其种群数量急剧下降到最小可存活的界限, 急需开展种群的拯救恢复工作。而对于坡垒生境适宜性及更新限制的了解, 是进行种群保护及恢复的基础。本文在对野生坡垒种群及其生境因子调查测定的基础上, 分析了生物与非生物生境特征及其对坡垒种群更新幼苗多度的影响。结果表明: 坡垒种群从幼苗至幼树阶段存在着严重的增补限制。坡度小、土壤含水量和有效磷含量高、母株胸径和冠幅较大、伴生种胸高断面积中等的环境是坡垒幼苗较为适宜的生境, 且坡垒幼苗多度与坡度及土壤pH值显著负相关, 与土壤含水量及土壤全磷含量显著正相关。这些研究结果为极小种群野生植物坡垒的就地保护与种群复壮提供了科学依据。

植物的功能性状变异和表型可塑性是其应对异质生境的主要机制, 对植物的生长和分布有重要贡献。本文以湖北星斗山国家级自然保护区的水杉(Metasequoia glyptostroboides)原生母树为研究对象, 分析了母树种群功能性状对树木形态、地形因子及人为干扰的响应机制。结果表明: 水杉原生母树叶面积、叶干重和比叶面积的变异幅度大, 可塑性较强, 而枝和叶的干物质含量稳定性最高。人为干扰和4个地形因子均对每个功能性状变异方差有5%-20%的解释度, 冠幅对枝、叶干物质含量的变异方差有高达38%和76%的解释度。5个功能性状主要受海拔、坡位和人为干扰影响, 其中, 比叶面积对环境因子和干扰的响应规律不明显, 叶面积和叶干重在强烈人为干扰的环境中普遍增大, 枝和叶的干物质含量对坡向的变化最敏感。总之, 水杉原生母树种群通过功能性状变异对环境能产生一定的可塑性响应, 但人为干扰对母树生长影响较大, 建议人工辅助更新, 并适度减少农业和建筑对现存母树的影响。

水杉(Metasequoia glyptostroboides)原生种群天然更新困难, 为探究其原因是否与繁殖特性有关, 本文以其核心种质资源(40株个体)为对象, 通过对生境、母树个体和种子性状的调查, 并结合田间播种试验, 分析其繁殖特性。以方差分析检测不同母树个体间种子性状、发芽率和幼苗生长特征的差异; 采用相关性分析和多元线性回归模型分析个体性状对其种子、发芽率及幼苗生长的影响; 通过Logistic模型拟合, 分析幼苗生长的节律参数。结果显示: (1) 40株母树个体仅有7株产种, 产种率仅为17.50%, 且不同母树个体间产种量差异显著(P < 0.05)。(2)不同母树个体间的种子千粒重、种子发芽率、幼苗存活率和基径生长量均存在显著差异(P < 0.05)。(3) 7株母树个体种子的平均发芽率为19.73%, 幼苗平均存活率为73.42%, 不同母树之间差异显著(P < 0.05)。(4)母树个体的胸径与种子千粒重、种子发芽率呈显著负相关(P < 0.05), 种子发芽率与幼苗存活率呈极显著正相关(P < 0.001), 树高与幼苗存活率呈显著正相关(P < 0.05)、与幼苗基径呈极显著正相关(P < 0.001)。(5)母树树高对幼苗存活率有显著正效应(P < 0.05), 胸径对种子发芽率有显著负效应(P < 0.05)。(6)苗高、基径的生长符合“S”型生长曲线(R ² ≥ 0.928)。水杉原生种群产种量低, 种子发芽率低、幼苗存活率较低, 且不同母树之间差异显著可能是造成其天然更新困难的原因。

表型变异是植物遗传变异与环境异质性相互作用的结果, 是植物适应和进化的具体表现。为揭示极小种群植物梓叶槭(Acer catalpifolium)的种实表型在其适应环境过程中的变异特征, 明确梓叶槭优质种源地, 为该物种的保护提供基础数据, 本研究以天然分布的5个小种群的11个种实性状为研究对象, 采用巢式方差、变异系数、表型分化系数等多种指标, 探讨了其种群间和种群内的表型变异。结果表明: 梓叶槭种实表型性状在种群间和种群内均存在着显著的差异, 种群内的变异(63.11%)大于种群间的变异(23.61%), 种群间平均分化系数为27.23%, 分化程度在槭树科植物中相对较大。种子厚度的平均变异系数最高(40.64%), 其次是果柄长。翅果千粒重的平均变异系数最小(1.57%), 是最稳定的种实性状。都江堰种群的表型多样性最丰富, 平武种群的则最低; 气象因子对梓叶槭种实表型性状的影响不显著。就种实表型性状而言, 虽然雷波种群的翅果最大, 平武种群的种子最大, 同时两者均具有最大的种子厚度和质量均一度。故平武和雷波种群均可作为梓叶槭优质种质资源的候选地。

濒危植物野外回归是扩大极小种群野生植物种群的有效途径。适宜的回归生境是物种生长的必要条件, 研究植物的生理生态特征对不同野外回归生境的适应性, 是科学评价濒危物种种群回归生境适宜性的关键指标。本文以野外回归的极小种群野生植物梓叶槭(Acer catalpifolium)为研究对象, 探讨了无遮荫、林缘、林隙以及林下(郁闭度由小到大) 4种不同光照条件对梓叶槭幼树的形态特征、光合特征、类黄酮指数及叶绿素含量等的影响。结果表明: (1)随着郁闭度的增大, 梓叶槭幼树的基径、冠幅以及新生枝条数量产生差异, 均呈现先增大后减小的趋势; (2)在林缘生境中, 梓叶槭幼树的单叶面积及单叶质量均最大, 比叶面积随着郁闭度的增大而增大; (3)随着郁闭度的增大, 梓叶槭叶片胞间CO₂浓度、蒸腾速率及气孔导度均呈现先减小后增大的趋势, 叶绿素含量呈现上升趋势, 类黄酮指数则呈现先增大后减小的趋势。综上可知, 林缘适宜的光照条件更适合梓叶槭野外回归。这一结果可为梓叶槭以及其他极小种群野生植物的回归生境适宜性的探索研究提供借鉴。

砍伐导致濒危植物种群个体数量减少, 群落结构改变, 加剧物种灭绝风险。崖柏(Thuja sutchuenensis)为典型极小种群野生植物, 森林砍伐是导致其种群数量急剧下降的主要原因。但是, 到目前为止, 有关崖柏种群及其群落对砍伐的响应鲜有报道。本研究以重度砍伐后的崖柏群落为研究对象, 基于对崖柏群落固定样地的调查和两次复查, 对比分析了伐后崖柏种群径级结构、种群生存力、物种多样性及其群落结构动态等特征。结果表明: 崖柏残存群落伐后13年崖柏种群个体数量增加了22.58%, 其中幼苗幼树占85.71%, 而崖柏种群生存率下降25.43%, 种群死亡密度和危险率分别增加了24.12%和28.62%。崖柏群落物种丰富度和Shannon-Wiener指数分别增加96.43%和33.35%。研究结果表明, 砍伐使崖柏种群生存力及其在群落中的优势度持续下降, 崖柏占优势的针阔混交林有向阔叶林演替的趋势, 崖柏种群受到严重威胁, 亟需采取紧急保护措施。

东北红豆杉(Taxus cuspidata)是我国数量极少的珍贵濒危树种, 了解其天然群落的组成和特征对东北红豆杉种群的保护利用和恢复有重要意义。本文对吉林省天然东北红豆杉群落进行调查, 根据物种组成进行系统聚类分析。将20块40 m × 40 m样地划分为5种群丛类型, 分别以优势种进行命名, 即: Ⅰ. 舞鹤草-五味子+狗枣猕猴桃-紫椴+臭冷杉群丛; II. 东北羊角芹-狗枣猕猴桃-臭冷杉群丛; III. 盾叶唐松草-狗枣猕猴桃-臭冷杉群丛; IV. 舞鹤草-软枣猕猴桃-红松+紫椴+臭冷杉群丛; V. 舞鹤草-软枣猕猴桃-紫椴+臭冷杉群丛。对群丛的物种组成、群落结构和群丛类型、物种多样性进行了分析。物种多样性选用Menhinick丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数以及Shannon-Wiener多样性指数, 对比分析不同群丛特征。结果显示: 东北红豆杉植物群落组成中蔷薇科的种和属数所占比例最大; 5个群丛的多样性指数顺序为群丛V > 群丛III > 群丛IV > 群丛II > 群丛Ⅰ; 群丛Ⅰ和II具有较低的多样性和较高的优势度, 群丛II和群丛III的乔木层的多样性指数差异不明显, 但其丰富度指数和优势度指数却呈现了相反的特征; 群丛II丰富度低而优势度高, 而群丛III丰富度高而优势度低; 群丛III中的草本层的多样性高于乔木层, 群落郁闭度较低; 群丛IV和群丛V均位于和龙市荒沟林场, 随着海拔上升, 其物种多样性随之下降。结果表明, 不同物种组成的东北红豆杉植物群丛的群落特征存在显著差异。

藤枣(Eleutharrhena macrocarpa)是国家Ⅰ级重点保护植物, 属于木质藤本植物, 野外数量稀少, 种群更新困难。本文通过分析云南省太阳河自然保护区藤枣生境地热带季节雨林乔木层与灌木层中木本植物种群的种间关联性以及群落的稳定性, 揭示种间关联性在藤枣种群濒危机制形成中的作用, 为极小种群的保护提供科学依据。结果表明: 藤枣生境地群落乔木层总体联结性VR (方差比率) > 1, 检验统计量W > χ_0.05(29), 灌木层种群总体联结性VR < 1, χ_0.95(29) < W < χ_0.05(29), 乔木层和灌木层分别呈显著正相关和不显著负相关。x ²检验显示乔木层与灌木层中无联结的种对占多数, 其正负关联比分别是0.238和0.279, 联结系数显示显著和极显著的负联结种对要多于正联结的种对; Pearson相关系数显示乔木层与灌木层正负关联比分别是0.376和0.511, 绝大多数种对的联结关系未达到显著水平, 种对间的独立性相对较强。藤枣与其他植物种群之间对生境有相似的适宜生态位, 通过共同利用资源而共存, 在灌木层则面临较强的种间竞争。藤枣生境地群落稳定性交点坐标为(33.92, 66.07), 显示群落具有较好的稳定性, 而群落建群种与其他种对存在较强的种间竞争, 反映热带季节雨林的脆弱性, 因此生境地群落的严格保护对藤枣种群的更新和生物多样性保育至关重要。

日益加剧的环境变化与人类活动严重威胁种群的生存, 因此预测多种胁迫下种群的命运至关重要。种群生存力分析(population viability analysis, PVA)是评估种群所受威胁、灭绝或衰退风险以及恢复可能性的有效方法。基于物种及环境数据和建模, 种群生存力分析能够整合不同类型变量, 为目标物种的保护提供建议。然而, 极小种群野生植物的个体数据难以获取, 种群参数估计困难, 这导致传统种群生存力分析方法在此类种群中的应用存在局限性。在此, 本文提出了极小种群野生植物生存力分析的潜在方法: 小样本非统计分析法及环境变化下的种群适应力分析。小样本非统计分析法有益于提高种群统计学参数的估计精度, 而立足于生态进化生物学的种群生存力研究有助于从生物学机理方面了解和预测种群动态, 为极小种群野生植物的保护提供更适宜的理论指导。

分子标记可揭示种群遗传和进化信息, 为制定濒危物种保护措施、指导恢复实践提供重要依据。本文主要介绍了分子标记在濒危物种保护过程不同环节中的应用, 包括: (1)正确识别保护单元, 如排除隐存种和杂交种的影响; (2)确定优先保护单元, 包括优先保护区域、优先保护物种、优先保护种群等; (3)指导迁地保护; (4)对保护工作的动态监测和评估。文章最后探讨了分子标记应用于保护的发展方向, 如开展长期的种群遗传组成监测、切实应用于保护管理实践、将基因组学等遗传信息用于全球变化背景下保护策略的制定等, 期望为分子标记技术在生物多样性保护的研究和实践中提供参考。

遗传多样性是生物多样性的重要组成部分, 然而由于资源的过度开发利用和生境的破碎化影响了物种的遗传多样性, 甚至威胁到物种的生存适应性和生物多样性。极小种群野生植物是亟待保护的国家重点保护濒危植物,遗传多样性研究对揭示极小种群致濒机理及保护策略具有重要意义。生境破碎化会造成物种遗传多样性降低、种群间分化增加、基因流减少等, 使种群濒危。但在某些物种中, 繁殖特征、进化历史等生物和生态因素的不同也可能造成近期生境破碎化后遗传效应的延迟。裸子植物进化历史悠久, 包含许多孑遗物种, 由于生活史周期长, 遭受生境破碎化后可能短期内显示不出遗传效应的改变, 但长期很难恢复。本文以裸子植物为例综述了濒危植物的遗传多样性研究的案例, 探讨了濒危裸子植物应对环境恶化的维持机制、致濒因素和保护方案, 旨在说明通过遗传多样性研究充分认识极小种群致濒机理对高效保护极小种群野生植物的重要性。

繁殖是植物种群更新与维持的重要环节。包括极小种群野生植物在内的受威胁物种, 其濒危原因是在长期演化过程中自身繁育力的衰退、生活力的下降等内在因素和人类的过度采挖和生境的破坏等外在因素共同作用的结果。对极小种群野生植物进行高效的人工繁殖, 能扩大种群数量并应用于迁地保护、自然回归和满足商品市场的需求, 有利于其种质资源的保护和可持续利用。为了保持物种的遗传多样性, 采用种子繁殖育苗是有效的方法, 扦插、嫁接和组织培养技术等无性繁殖方法则可用于对难以用种子繁殖的种类进行快速繁殖。本文对14种中国典型极小种群野生植物的繁殖特性和已有的人工繁殖方法进行了综述, 并简要介绍在其种苗繁殖研究方面取得的进展。其中利用播种繁殖成功的物种有12种, 共繁殖230,000株种苗; 利用扦插繁殖成功的物种有5种, 共繁殖33,100株种苗; 华盖木(Manglietiastrum sinicum)、河北梨(Pyrus hopeiensis)和黄梅秤锤树(Sinojackia huangmeiensis)采用嫁接繁殖出了2,415株种苗; 9个物种的组织培养技术获得成功, 共繁殖了24,850株种苗。这些种苗有些已应用于迁地保护和自然回归。上述研究结果为这14种极小种群野生植物的保护和利用提供了理论和技术基础, 也能为其他极小种群野生植物的保护和利用提供参考。