蝴蝶作为森林和农业生态系统中的主要传粉媒介(DeVries et al, 1997), 是生物资源的重要组成部分(Samways, 2005)。全球已记载蝴蝶2万多种, 我国有2,100余种, 占世界种数的10% (武春生和徐堉峰, 2017)。自20世纪以来, 蝴蝶多样性的监测和研究一直倍受关注(Prendergast & Eversham, 1995; Habel et al, 2016; Agarwala & Majumder, 2020)。蝴蝶分布广、白天活动、物种多样性高, 易于识别与鉴定(Thomas, 2005; 马方舟等, 2018; 李欣芸等, 2020); 在全球变化和生境退化日益加剧的背景下, 蝴蝶因对环境变化敏感, 已成为监测与评价栖息地环境变化的首选指示物种(Nowicki et al, 2008; Kumar et al, 2009; Forister et al, 2010; Basset et al, 2017)。2016年原环境保护部启动了全国蝴蝶多样性观测并建立了全国蝴蝶观测网络(马方舟等, 2018), 包括了云南哀牢山、壶瓶山、齐云山等多个国家级自然保护区, 为全国蝴蝶物种多样性的研究奠定了良好的基础(邓敏等, 2020; 黄敦元等, 2020; 王群等, 2020)。
目前, 从森林生态系统到农田生态系统, 调查蝴蝶群落多样性并分析其影响因素的研究较多(Chettri, 2015; Sánchez-Fernández et al, 2020; Miao et al, 2020; Sharma et al, 2020), 但大多数研究集中于分析生境差异和气候因子对蝴蝶多样性的影响(贺奇等, 2019; Miao et al, 2020; Sánchez-Fernández et al, 2020), 如海拔变化可显著改变蝴蝶的丰富度(Leingärtner et al, 2014); 季节变化也是影响蝴蝶群落时空分布格局的决定因素, 与湿润季节相比, 干季有更高的物种多样性(Hamer et al, 2005; Arya et al, 2020)。
云南西北部的高黎贡山地处印度板块和欧亚板块相碰撞及板块俯冲的缝合线地带, 其地理位置独特, 区域内动物种类众多, 南北混杂, 东西过渡, 是青藏高原和中南半岛的南北生物走廊, 是亚热带、温带、寒温带野生动植物种质基因库, 是全球生物多样性热点地区之一(Myers et al, 2000; 陈奕欣等, 2016)。高黎贡山地区已知植物5,139种, 其中中国特有种1,163种(李恒和李嵘, 2020); 在部分地区观测到繁殖鸟类277种, 以及红外相机监测到兽类18种(高歌等, 2017; Pan et al, 2019); 但对种类繁多的昆虫的研究报道却非常有限(杨平之等, 2016; Liu et al, 2020), 特别是传粉昆虫的研究。前人在怒江峡谷、高黎贡山百花岭及南部边缘一带开展过蝴蝶资源的调查, 有零散的报道(董大志等, 2002; 刘莉和高焕平, 2014; 刘莉, 2016)。本研究根据高黎贡山地区高山峡谷、垂直自然景观和立体气候特点, 研究蝴蝶群落的多样性, 主要回答3个问题: (1)高黎贡山地区的蝴蝶物种多样性现状; (2)该地区蝴蝶群落多样性随海拔梯度、生境类型及季节的变化规律; (3)该地区蝴蝶濒危、保护物种的评估, 以期为高黎贡山地区蝴蝶多样性的监测和保护提供科学依据。
1 研究区域与研究方法
1.1 研究区域概况
高黎贡山位于滇西北、青藏高原南部的横断山脉西部断块带, 属于典型的亚热带气候, 年均温14.7℃, 1月最冷, 8月最热, 年降水量东西坡虽有差异, 但均在3,000 mm以上; 具有北段冷、中段温暖、南段热, 高山寒冷、半山温暖、江边炎热的独特气候。高黎贡山区域涉及保山市隆阳区、腾冲县, 以及怒江州的泸水县、福贡县及贡山县5个区县; 高黎贡山国家级自然保护区位于24˚56'-28˚22' N, 98˚08'-98˚50' E, 总面积405,549 ha, 该地为高山峡谷, 具有垂直、立体的植被类型及气候, 生物资源十分丰富(Dumbacher et al, 2011; Liu et al, 2020)。查阅已出版的文献、书籍及馆藏标本信息, 获得已记录分布于高黎贡山地区的蝴蝶种类461种(附录1), 隶属于5科182属, 包括文献记录426种(董大志等, 2002; 欧晓红等, 2005; 刘莉和高焕平, 2014; 武春生和徐堉峰, 2017)和馆藏标本35种; 其中蛱蝶科种类最多, 占53%, 灰蝶科和弄蝶科各占15%、粉蝶科占10%, 最少的是凤蝶科, 仅占7%。
1.2 研究方法
1.2.1 调查方法
2019年9月至2020年10月, 在高黎贡山南段东坡百花岭一带、西坡腾冲县界头镇, 中段泸水至片马镇沿线、福贡十八里沿线, 以及北段贡山至独龙江马库、贡山至丙中洛及贡山至孔雀山隧道沿线, 沿公路、小径、步道共设置调查样线127条, 每条样线长1 km, 将各样线编号标记并记录每条样线上的生境类型, 用GPS定位仪测定坐标, 在1:10000地图上标注样线轨迹。选择晴朗的天气或者阴天温度高于17℃时, 采用样线法调查蝴蝶种类及数量, 行进速度为1.5 km/h, 记录样线左右各2.5 m、上方5 m范围见到的所有蝴蝶的种类、数量、活动状态, 并拍摄其生态照片。对于观测中难以确定的物种, 采集标本, 用三角纸袋包装好并且记录其个体数量, 带回实验室进行标本制作、分类鉴定(武春生和徐堉峰, 2017)。
样线调查时综合考虑不同海拔、不同生境及不同季节。将观测区海拔(638-3,144 m)分为低(< 1,000 m)、中(1,000-2,000 m)和高(> 2,000 m) 3个梯度。此外, 该地区从山谷热带季雨林到山顶高山草甸, 植被类型垂直分布格局非常明显, 依据植被类型将生境划分为保护区、边缘交错带和农业种植区3类。在2019年秋季(9月)、2020年春季(3月)、夏季(6月)及秋季(9月)分别开展了不同季节的调查, 调查样线及分布见附录2。
1.2.2 蝴蝶群落α和β多样性分析
调查到的蝴蝶种类和数量, 使用基于希尔数q的渐近多样性估计, 比较不同海拔、生境、季节中蝴蝶群落的α多样性。希尔将物种的丰富度(species richness)和相对丰富度(species relative abundance)整合为一类多样性测度指标, 被称为希尔数(Hill numbers)或有效物种数(effective numbers of species) (Hill, 1973)。相比其他的多样性测度指标, 希尔数在统计上更加严谨(Chao et al, 2014a)。
使用基于实际采样的个体数和物种数关系进行稀疏外推的R软件iNEXT程序包(Hsieh et al, 2016)计算物种丰富度(q = 0)、Shannon多样性(q = 1)和Simpson多样性(q = 2); 物种丰富度(q = 0)只关注物种存在与否, 平等地计数物种而不考虑它们的相对丰度, 值越大表明群落中物种越丰富; Shannon多样性(q = 1)按物种丰度的比例计数来估计, 可解释为群落中常见物种的有效数量; Simpson多样性(q = 2)通过优势种计数来估计, 反映群落中优势种的有效数量。采用95%置信区间的200次Bootstrap重抽样的方法估计蝴蝶群落的α多样性(Chao et al, 2014a, b, 2020; Chai & Wang, 2016)。为了评估不同因素(包括3个海拔梯度、3类生境及4个季节)蝴蝶群落组成的β多样性, 基于不同因子水平下的物种丰富度, 使用R软件betapart程序包(Baselga, 2013)进行了非度量多维尺度分析(nMDS) (Oksanen et al, 2019)。nMDS是一种基于排名的方法, 用各位点的相互距离反映不同海拔、生境、季节各水平之间蝴蝶群落组成的差异。
1.2.3 蝴蝶群落相似性分析
使用R软件circlize程序包绘制样本-群落构成关联弦状图, 量化不同海拔、生境和季节之间的蝴蝶共有物种数, 比较不同因素水平间的Jaccard群落相似性指数(Cs)是否具有差异, 公式为: Cs = c/(a + b - c) (Kitahara & Sei, 2001)。式中, a为A群落物种数, b为B群落物种数, c为A、B两群落共有的物种数。定义Cs为0-0.25时为极不相似, 0.25-0.50时为中等不相似, 0.50-0.75时为中等相似, 0.70-1.00时为极相似。
2 结果
2.1 蝴蝶群落的物种多样性
本研究共记录蝴蝶2,055只, 隶属于5科85属151种(附录3)。在科级水平上, 不同科物种组成有差异, 蛱蝶科有31属63种, 其物种丰富度、Shannon指数和Simpson指数均最高; 灰蝶科的多样性指数次之; 凤蝶科的多样性指数均最低; 粉蝶科与弄蝶科的多样性指数居中, 且粉蝶科仅物种丰富度比弄蝶科高(表1)。
表1 云南高黎贡山地区蝴蝶群落多样性指数(平均值 ± 标准误)
Table 1
| 科名 Family | 属数 No. of genus | 个体数 No. of individuals | 物种丰富度 Species richness | Shannon指数 Shannon index | Simpson指数 Simpson index |
|---|---|---|---|---|---|
| 粉蝶科 Pieridae | 10 | 945 | 23 ± 3.39 | 9.03 ± 0.34 | 6.05 ± 0.26 |
| 凤蝶科 Papilionidae | 5 | 129 | 10 ± 3.72 | 4.13 ± 0.52 | 2.57 ± 0.30 |
| 灰蝶科 Lycaenidae | 29 | 416 | 44 ± 17.86 | 20.09 ± 1.34 | 13.67 ± 0.94 |
| 蛱蝶科 Nymphalidae | 31 | 549 | 63 ± 12.20 | 26.25 ± 1.66 | 15.50 ± 1.06 |
| 弄蝶科 Hesperiidae | 10 | 16 | 11 ± 7.79 | 10.04 ± 5.73 | 9.14 ± 6.18 |
2.2 不同海拔蝴蝶群落多样性变化
不同海拔区域蝴蝶群落多样性有明显的差异。在1,000-2,000 m的中海拔地区观测到106种蝴蝶, 其物种丰富度、Shannon指数和Simpson指数均最高(表2), 说明该海拔范围内蝴蝶物种丰富, 多样性最高。在2,000-3,000 m的高海拔区域, 调查到的蝴蝶种类和个体数最少, 但其Shannon指数和Simpson指数大小均居中; 而在海拔1,000 m以下, 除了物种丰富度较高外, Shannon指数和Simpson指数均最低(图1)。从β多样性的空间分布格局看, 低海拔地区观测到的种类明显聚集, 与高海拔地区空间上分离, 少有重叠, 仅在低海拔区观测到的有达摩凤蝶(Papilio demoleus)、优越斑粉蝶(Delias hyparete)、凯丽藤灰蝶(Tarucus callinara)等24种; 高海拔地区观测到的种类空间上分散, 仅分布于高海拔地区的有迷纹黛眼蝶(Lethe maitrya)、黑绢斑蝶(Parantica melanea)、华山黛眼蝶(Lethe serbonis)等19种。分布于中海拔区域的蝴蝶一部分种类向下与低海拔区域的物种交叉分布, 另有部分蝴蝶种类向上与高海拔区域的物种重叠分布, 能观测到多尾凤蝶(Bhutanitis lidderdalii)和方裙褐蚬蝶(Abisara freda)等珍稀蝶类, 也能观察到橙黄豆粉蝶(Colias fieldii)和柑橘凤蝶(Papilio xuthus)等农业害虫。
表2 云南高黎贡山地区不同海拔、生境和季节蝴蝶群落的多样性(平均值 ± 标准误)
Table 2
| 因素 Factors | 个体数 No. of individuals | 物种丰富度 Species richness | Shannon指数 Shannon index | Simpson指数 Simpson index | |
|---|---|---|---|---|---|
| 海拔 Altitude (m) | < 1,000 | 887 | 63 ± 26.54 | 17.46 ± 1.08 | 8.13 ± 0.52 |
| 1,000-2,000 | 1,020 | 106 ± 20.89 | 40.59 ± 1.90 | 21.87 ± 1.44 | |
| > 2,000 | 148 | 38 ± 10.97 | 21.93 ± 2.77 | 14.11 ± 2.12 | |
| 生境 Habitat | 保护区 Reserve | 375 | 83 ± 19.93 | 45.81 ± 3.37 | 30.07 ± 2.49 |
| 边缘交错带 Ecotone | 659 | 80 ± 9.68 | 38.44 ± 1.92 | 23.88 ± 1.43 | |
| 农业种植区 Farm | 1,021 | 75 ± 30.83 | 22.25 ± 1.02 | 11.59 ± 0.73 | |
| 季节 Season | 2019秋季 Autumn | 977 | 99 ± 38.64 | 28.00 ± 1.54 | 12.64 ± 0.88 |
| 2020春季 Spring | 271 | 49 ± 5.29 | 19.11 ± 1.93 | 8.66 ± 1.10 | |
| 2020夏季 Summer | 338 | 42 ± 11.67 | 18.10 ± 1.36 | 10.62 ± 1.07 | |
| 2020秋季 Autumn | 469 | 67 ± 11.62 | 38.16 ± 2.09 | 26.70 ± 1.73 | |
图1
图1
高黎贡山地区不同海拔、生境、季节蝴蝶群落α和β多样性
Fig. 1
Alpha and beta diversity patterns of butterfly communities among different altitudes, habitats, seasons in Gaoligong region
2.3 不同生境蝴蝶群落多样性的变化
在高黎贡山保护区、边缘交错带和农业种植区三类生境中, 蝴蝶多样性组成有显著差异, 保护区中物种丰富度、Shannon指数和Simpson指数均最高; 边缘交错带3个多样性指数大小居中; 农业种植区个体数量最多, 但各多样性指数均最低(表2)。β多样性空间分布格局显示: 农业种植区观测到的种类分布较集中, 保护区和边缘交错带的蝴蝶种类分布较散; 农业种植区和保护区中的蝴蝶种类很少有重叠, 边缘交错带则与其他两种生境中蝴蝶有部分交叉、重叠分布(图1)。不同生境均有特有的蝴蝶种类, 如保护区中有百娆灰蝶(Arhopala bazala)、依彩灰蝶(Heliophorus eventa)、黑绢斑蝶等40种; 边缘交错区中有幽矍眼蝶(Ypthima conjuncta)、拟稻眉眼蝶(Mycalesis francisca)、幻紫斑蛱蝶(Hypolimnas bolina)等24种; 农业种植区有鹿灰蝶(Loxura atymnus)、优越斑粉蝶、黄裳眼蛱蝶(Junonia hierta)等29种。
2.4 不同季节蝴蝶群落多样性的变化
春季调查到49种蝴蝶, 但个体数量最少; 夏季降雨较多, 种数最少, 个体数较多; 2019和2020年两年秋季调查到的蝴蝶种类和数量都最多。总体上秋季蝴蝶群落的物种丰富度、Shannon指数和Simpson指数均最高; 春季物种丰富度和Shannon指数次之, 夏季仅Simpson指数比春季高, 显示夏季优势种的数量较多(表2)。从β多样性的空间分布格局看, 秋季各点明显分散, 季节内物种分布重叠度高, 并且与春、夏季的蝴蝶种类少有重叠。春、夏季的蝴蝶种类交叉分布, 没有明显的分离(图1)。仅在春季观测到的蝴蝶有尖角黄粉蝶(Eurema laeta)、鹤顶粉蝶(Hebomoia glaucippe)、锯灰蝶(Orthomiella pontis)等14种; 夏季发生的蝴蝶种类与春季或秋季重叠; 在秋季共观测到蝴蝶128种, 只出现在秋季的有81种, 两年秋季观察到90种不同的蝴蝶。结果表明蝴蝶群落多样性不仅呈现季节间差异, 也存在季节内变化(表2)。
2.5 不同海拔、生境和季节蝴蝶群落的相似性分析
在不同海拔、生境和季节中, 一些适应性强、分布广的种类可重叠分布; 3个海拔梯度中共享的蝴蝶种类有小环蛱蝶(Neptis sappho)、波蛱蝶(Ariadne ariadne)、翠蓝眼蛱蝶(Junonia orithya)、异型紫斑蝶(Euploea mulciber)和东方菜粉蝶(Pieris canidia) 5种; 其中在低海拔和中海拔共享有37种蝴蝶, 中海拔和高海拔地区共享17种蝴蝶, 低海拔和高海拔地区仅共享7种蝴蝶。不同海拔蝴蝶群落相似性系数分别是低中海拔间0.28、低高海拔间0.07, 以及中高海拔间0.13, 结果显示在不同海拔梯度上虽然共享部分蝴蝶种类, 但群落之间极不相似。
在高黎贡山自然保护区、边缘交错带及农业种植区三种生境中共享29种蝴蝶, 其中边缘交错带与农业种植区共享的物种数最多, 为44种, 保护区和边缘交错带共享物种数为41种, 保护区和农业种植区共享31种。蝴蝶群落相似性系数分别是保护区和边缘交错带间0.34、保护区和农业种植区间0.24, 以及边缘交错带和农业种植区间0.40, 不同生境虽共享部分蝴蝶种类, 但群落不相似。
春、夏和秋三个季节均观察到的蝴蝶有波蛱蝶、直纹蜘蛱蝶(Araschnia prorsoides)、波蚬蝶(Zemeros flegyas)、菜粉蝶(Pieris rapae)、橙粉蝶(Ixias pyrene)、达摩凤蝶、大绢斑蝶(Parantica sita)、东方菜粉蝶、黄带褐蚬蝶(Abisara fylla)、宽边黄粉蝶(Eurema hecabe)、亮灰蝶(Lampides boeticus)、迁粉蝶(Catopsilia pomona)、银纹尾蚬蝶(Dodona eugenes)、玉斑凤蝶(Papilio helenus)、云粉蝶(Pontia edusa)、珍贵妩灰蝶(Udara dilecta)和酢浆灰蝶(Pseudozizeeria maha) 17种。春季和夏季共享蝴蝶21种, 群落相似性系数为0.30; 春季和秋季共享蝴蝶33种, 夏季和秋季共享31种, 群落相似性系数分别为0.23和0.22; 两个秋季之间共享蝴蝶38种, 群落相似性系数为0.30; 虽共享部分种类, 但季节间和季节内蝴蝶群落均不相似。
总体上, 不同海拔、生境、季节间和季节内蝴蝶群落组成有各自特点, 共享物种有限, 群落相似性低。
2.6 高黎贡山地区蝴蝶濒危、保护等级评估
参照《中国物种红色名录(第三卷): 无脊椎动物》(汪松和解焱, 2005), 对分布于高黎贡山地区的488种蝴蝶进行濒危、保护等级评估, 共有67个保护物种, 其中易危(VU)种17种、近危(NT)种50种(附录4)。本次研究观测到的151种蝴蝶中, 易危3种, 即多尾凤蝶、华山黛眼蝶和西峒黛眼蝶(Lethe sidonis); 近危物种9种, 即金裳凤蝶(Troides aeacus)、红秃尾蚬蝶(Dodona adonira)、大斑尾蚬蝶(D. egeon)、方裙褐蚬蝶、连斑矍眼蝶(Ypthima sakra)、迷纹黛眼蝶、圣母黛眼蝶(Lethe cybele)、隐条斑粉蝶(Delias subnubila)和鹤顶粉蝶。其中, 多尾凤蝶、金裳凤蝶和喙凤蝶(Teinopalpus imperialis)被列为国家二级重点保护野生动物(见2021年2月国家林业和草原局、农业农村部发布的《国家重点保护野生动物名录》), 高黎贡山地区记录有喙凤蝶分布, 但本研究未观测到。
3 讨论
高黎贡山地区高山峡谷的独特景观、立体的气候、微生境分化和地理隔离孕育了该地区丰富的物种多样性(Boufford, 2014; Xing & Ree, 2017)。本研究首先梳理出分布于高黎贡山地区的已记录蝴蝶461种, 加上本次调查新增的27种, 使该地区已知蝴蝶种数达488种。此外, 该地区不仅蝴蝶种类丰富, 还分布着一些濒危、保护的物种。野外调查结果显示位于1,000-2,000 m的中海拔区域蝴蝶多样性最高, 保护区内有较高的物种多样性, 秋季观测到的蝴蝶多样性最高。α多样性物种丰富度抽样曲线表明: 在不同海拔、生境和季节中继续抽样, 还可以观测到更多的蝴蝶种类, 在多样性高的中海拔区域、保护区和秋季还可观测到更多种类; 而在低温的高海拔地区、干扰程度高的农业种植区和多雨的夏季继续调查到的蝴蝶种类相对有限。从时空分布格局上看, 不同海拔、生境、季节间和季节内的蝴蝶群落, 虽共享部分种类, 但物种组成差异大, 群落相似性低。研究结果阐明了高黎贡山地区蝴蝶的物种多样性, 以及其群落随海拔、生境和季节变化的模式, 可为该地区物种多样性监测和保护提供科学依据。
蝴蝶作为生态系统中的重要类群, 对环境和气候变化响应敏感, 作为指示物种已被广泛研究(Lawton et al, 1998; Heikkinen et al, 2010; Herrando et al, 2016)。山地隆起假说提出在山地隆升过程所产生的生境破碎化促进了生物多样性的分化(Xing & Ree, 2017), 而海拔被认为是影响生物多样性的重要因素(Gallou et al, 2017), 在山地生态系统中海拔也是塑造蝴蝶群落组成的重要因子, 沿海拔梯度物种丰富度呈现3种模式: 递增、递减或中海拔高峰(Rahbek, 2004); 在东喜马拉雅地区的研究结果表明随海拔升高, 蝴蝶多样性降低(Acharya & Vijayan, 2015); 在新疆天山北麓东段790-2,112 m范围内, 蝴蝶多样性随海拔升高而增加(徐志峰等, 2020); 在阿尔卑斯山地区蝴蝶种群随海拔升高先增加, 到1,900 m后急剧下降(Gallou et al, 2017)。本研究在高黎贡山地区的中海拔地区观测到的蝴蝶多样性最高, 支持中海拔多样性高峰模式。生境及人类活动干扰对蝴蝶多样性的影响已被广泛关注, 通常生境较好的保护区有较高的物种多样性, 人类干扰大的生境不但种类减少, 群落结构也简单化(Miao et al, 2020; 房丽君等, 2020)。在农田景观格局中, 农林交错带由于较高的环境异质性, 被认为是物种多样性的庇护所, 有较高的生物多样性(Lourenço et al, 2019)。然而, 高黎贡山地区森林覆盖率高, 保护区范围大, 农业种植区面积小, 整体上保护区物种多样性最高, 蝴蝶类群也如此。其农林交错带主要位于中海拔偏下段, 物种多样性表现并不高。此外, 有研究报道蝴蝶群落组成也随季节变化, 但不同分布区呈现不同的模式(Narendra & Varsha, 2014; 黄敦元等, 2020); 本研究表明两个秋季调查到的蝴蝶物种多样性均高, 而且继续监测还能观察到更多物种。这可能与高黎贡山地区中、高海拔的气候春季回暖慢、夏季雨水多相关。此外, 两个秋季调查到的蝴蝶群落多样性也存在差异, 可能受年际间气候波动或抽样强度影响。从蝴蝶物种的时空分布格局来看, 不同海拔、生境和季节群落结构不相似, 说明该区域蝴蝶物种发生有自身特点, 可能与植被类型、温度耐受性等密切相关, 值得深入研究。
高黎贡山地区已知有488种蝴蝶, 根据《中国物种红色名录(第三卷): 无脊椎动物》(汪松和解焱, 2005)及2021年2月国家林业和草原局、农业农村部发布的《国家重点保护野生动物名录》进行评估, 有67种濒危物种和3种二级保护野生动物, 本研究仅观测到12种, 二级保护的喙凤蝶尚未观测到, 需加强监测力度和持续时间。根据该区域特点, 建议加强对保护区的管理, 减少人类活动, 维持稳定的栖息环境, 有利于保护蝴蝶物种多样性; 在中海拔人类活动地区, 减少次生林和混合林间林下经济作物的干扰, 促进自然恢复或增加环境异质性, 使交错带成为保护区物种可渗透、农业区物种可回迁、庇护物种多样性的场所。在农业种植区, 倡导实施绿色生态种植, 合理使用农药, 减少环境污染, 才能有效保护物种多样性。
致谢
感谢云南高黎贡山国家级自然保护区保山和怒江管理局、保山学院及中国科学院昆明动物研究所博物馆对本项工作的大力支持！
附录 Supplementary Material
附录1 云南高黎贡山地区蝴蝶物种名录
Appendix 1 Species list of recorded butterflies in Gaoligong region of Yunnan
附录2 云南高黎贡山地区127条蝴蝶调查样线分布图
Appendix 2 Distribution of 127 transects for butterfly survey in Gaoligong region of Yunnan
附录3 云南高黎贡山地区观测到的蝴蝶物种分布格局
Appendix 3 Distribution pattern of investigated butterflies in Gaoligong region of Yunnan
附录4 云南高黎贡山地区濒危、保护蝴蝶物种名录
Appendix 4 List of endangered and protected butterfly species in Gaoligong region of Yunnan
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Temporal variation in abundance and diversity of butterflies in Bornean rain forests: Opposite impacts of logging recorded in different seasons
DOI:10.1017/S0266467405002361 URL [本文引用: 1]
Diversity of butterflies in Liupanshan National Nature Reserves of Ningxia
宁夏六盘山国家级自然保护区蝴蝶多样性调查
Assessing the vulnerability of European butterflies to climate change using multiple criteria
DOI:10.1007/s10531-009-9728-x URL [本文引用: 1]
Assessing impacts of land abandonment on Mediterranean biodiversity using indicators based on bird and butterfly monitoring data
DOI:10.1017/S0376892915000260 URL [本文引用: 1]
Diversity and evenness: A unifying notation and its consequences
DOI:10.2307/1934352 URL [本文引用: 1]
iNEXT: An R package for rarefaction and extrapolation of species diversity (Hill numbers)
DOI:10.1111/mee3.2016.7.issue-12 URL [本文引用: 1]
Diversity of butterfly communities in the Qiyunshan National Nature Reserve
DOI:10.17520/biods.2019420 URL [本文引用: 2]
齐云山国家级自然保护区蝴蝶群落多样性
A comparison of the diversity and structure of butterfly communities in semi-natural and human-modified grassland habitats at the foot of Mt. Fuji, central Japan
DOI:10.1023/A:1016666813655 URL [本文引用: 1]
Effects of spatial heterogeneity on butterfly species richness in Rocky Mountain National Park, CO, USA
DOI:10.1007/s10531-008-9536-8 URL [本文引用: 1]
Biodiversity inventories, indicator taxa and effects of habitat modification in tropical forest
DOI:10.1038/34166 URL [本文引用: 1]
Species richness and trait composition of butterfly assemblages change along an altitudinal gradient
DOI:10.1007/s00442-014-2917-7
PMID:24668013
[本文引用: 1]
Species richness patterns along altitudinal gradients are well-documented ecological phenomena, yet very little data are available on how environmental filtering processes influence the composition and traits of butterfly assemblages at high altitudes. We have studied the diversity patterns of butterfly species at 34 sites along an altitudinal gradient ranging from 600 to 2,000 m a.s.l. in the National Park Berchtesgaden (Germany) and analysed traits of butterfly assemblages associated with dispersal capacity, reproductive strategies and developmental time from lowlands to highlands, including phylogenetic analyses. We found a linear decline in butterfly species richness along the altitudinal gradient, but the phylogenetic relatedness of the butterfly assemblages did not increase with altitude. Compared to butterfly assemblages at lower altitudes, those at higher altitudes were composed of species with larger wings (on average 9%) which laid an average of 68% more eggs. In contrast, egg maturation time in butterfly assemblages decreased by about 22% along the altitudinal gradient. Further, butterfly assemblages at higher altitudes were increasingly dominated by less widespread species. Based on our abundance data, but not on data in the literature, population density increased with altitude, suggesting a reversed density-distribution relationship, with higher population densities of habitat specialists in harsh environments. In conclusion, our data provide evidence for significant shifts in the composition of butterfly assemblages and for the dominance of different traits along the altitudinal gradient. In our study, these changes were mainly driven by environmental factors, whereas phylogenetic filtering played a minor role along the studied altitudinal range.
Diversity of butterflies community and its environmental factors in Helan Mountain Nature Reserve, Ningxia
宁夏贺兰山自然保护区蝴蝶群落多样性及其环境影响因子
Ants of the Hengduan Mountains: A new altitudinal survey and updated checklist for Yunnan Province highlight an understudied insect biodiversity hotspot
DOI:10.3897/zookeys.978.55767 URL [本文引用: 2]
Investigation of species of Pieridae insects and population dynamics of dominant species in Baihualing area of Gaoligong Mountain
高黎贡山百花岭地区粉蝶科昆虫种类及其优势种种群动态调查
Preliminary investigation of butterfly species in mountain natural protection high Li
高黎贡山百花岭地区蝴蝶种类的初步调查
Equal but different: Natural ecotones are dissimilar to anthropic edges
DOI:10.1371/journal.pone.0213008 URL [本文引用: 1]
Progress in construction of China Butterfly Diversity Observation Network (China BON-Butterflies)
全国蝴蝶多样性观测网络(China BON-Butterflies)建设进展
Climate and land-use interactively shape butterfly diversity in tropical rainforest and savanna ecosystems of southwestern China
Biodiversity hotspots for conservation priorities
DOI:10.1038/35002501 URL [本文引用: 1]
Seasonal variation in diversity and abundance of butterfly at Sawanga Vithoba Lake area district Amravati, Maharashtra India
DOI:10.3923/jbs.2014.485.493 URL [本文引用: 1]
Butterfly monitoring methods: The ideal and the real world
DOI:10.1560/IJEE.54.1.69 URL [本文引用: 1]
Climate, human disturbance and geometric constraints drive the elevational richness pattern of birds in a biodiversity hotspot in southwest China
DOI:10.1016/j.gecco.2019.e00630 URL [本文引用: 1]
Butterfly diversity in Southern Britain: Hotspot losses since 1930
DOI:10.1016/0006-3207(94)00073-Y URL [本文引用: 1]
The role of spatial scale and the perception of large-scale species-richness patterns
DOI:10.1111/ele.2005.8.issue-2 URL [本文引用: 1]
Farming system and soil management affect butterfly diversity in sloping olive groves
DOI:10.1111/icad.v13.5 URL [本文引用: 2]
Land use effect on butterfly alpha and beta diversity in the Eastern Himalaya
DOI:10.1016/j.ecolind.2019.105605 URL [本文引用: 1]
Monitoring change in the abundance and distribution of insects using butterflies and other indicator groups
DOI:10.1098/rstb.2004.1585 URL [本文引用: 1]
Population dynamics and diversity of butterflies in Ailaoshan and Wuliangshan national nature reserves, Yunnan Province
DOI:10.17520/biods.2019364 URL [本文引用: 1]
云南哀牢山、无量山国家级自然保护区蝴蝶种群动态及多样性
Uplift-driven diversification in the Hengduan Mountains, a temperate biodiversity hotspot
Diversity of butterfly communities in Jimusaer County, Xinjiang
DOI:10.17520/biods.2020065 URL [本文引用: 1]
新疆吉木萨尔县蝴蝶群落多样性
