生物多样性 ›› 2013, Vol. 21 ›› Issue (3): 249-259.doi: 10.3724/SP.J.1003.2013.11240

所属专题: 生物多样性与生态系统功能

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植物入侵对食物网的影响及其途径

王思凯, 盛强, 储忝江, 李博, 陈家宽, 吴纪华*()   

  1. 复旦大学生物多样性科学研究所, 生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 上海 200433
  • 收稿日期:2012-12-05 接受日期:2013-02-25 出版日期:2013-05-20
  • 通讯作者: 吴纪华 E-mail:jihuawu@fudan.edu.cn
  • 基金项目:
    国家重点基础研究发展计划项目(2013CB430404);科技部支撑计划(2010BAK69B14);上海市科学技术委员会(10dz1200700)

Impact of invasive plants on food webs and pathways

Sikai Wang, Qiang Sheng, Tianjiang Chu, Bo Li, Jiakuan Chen, Jihua Wu*()   

  1. Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Institute of Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai 200433
  • Received:2012-12-05 Accepted:2013-02-25 Online:2013-05-20
  • Contact: Wu Jihua E-mail:jihuawu@fudan.edu.cn

生态系统中的物质和能量主要沿食物链在食物网中流通, 诸多研究表明入侵植物对生态系统功能的影响是通过改变当地原有的食物网结构而实现的, 因此外来植物入侵对食物网的影响受到人们越来越多的关注。本文分析了植物入侵引起食物网变化的原因以及改变食物网的途径, 探讨了土著食物网特点对群落可入侵性的影响, 得出以下结论: (1)食物网的变化主要是由于入侵植物引起的消费者基础食物资源或者周围环境条件的变化造成的; (2)入侵植物通过3种途径影响食物网: 一是入侵植物具有较好的可利用性, 能够直接被土著草食者取食, 通过上行效应按照原有的路径进入土著食物网; 二是当入侵植物的可利用性较差时, 入侵植物所固定的能量通过引入新的消费者或者转变流通路径形成新的食物网结构; 三是入侵植物通过非营养作用造成食物网中各级消费者的种群密度和行为活动等发生变化, 进而影响土著生物群落和食物网结构; (3)食物网的大小及其连通性可能影响外来植物的入侵成功率。在今后的研究中, 为深入揭示生物入侵对食物网的影响, 在短期控制实验的基础上应加强长时间尺度的动态研究, 对于食物网变化的定量描述对象也需要进一步加以明确。此外, 食物网对入侵植物生态修复的响应以及食物网变化对入侵植物的反馈作用等也具有重要的研究价值。

关键词: 食物网, 营养作用, 非营养作用, 植物入侵, 影响途径

In natural ecosystems, energy mainly flows along food chains in food webs. Numerous studies have shown that plant invasions influence ecosystem functions through altering food webs. In recent decades, more attention has been paid to the effects of alien plants on local food webs. In this review, we analyze the influence of exotic plants on food webs and pathways, and explore the impacts of local food web characteristics on community invasibility. Invasive plants alter food webs mainly by changing basal resources and environment conditions in different ways. First, they are consumed by native herbivores due to their high availability, and are therefore incorporated into the native food web. Second, if they show low availability to native herbivores, a new food web is generated through introduction of new consumers or by changing the energy pathway. Third, environmental changes induced by plant invasions may alter population density and feeding behavior of various species at different trophic levels, thus alien plants will affect the communities and food web structures along non-trophic pathways. The influence of the local food web on plant invasions depends on web size and trophic connections. Issues that deserve attention in future studies are raised and discussed. Future research should extend from short-term experiments to long-term monitoring. More quantitative researches to define the responses of food web parameters are needed. In addition, recovering of food web structure and species interaction in restored habitats is an important issue requiring future research.

Key words: food web, trophic effect, non-trophic effect, invasive plant, influence pathway

图1

植物入侵对食物网的3种影响途径。途径I表示入侵植物能够直接进入土著食物网, 除了土著植物受到影响外, 食物网其他组成部分没有变化; 途径II表示入侵植物取代土著植物后不能够按照原来的路径进入食物网, 而是产生新的食物网结构;途径III表示入侵植物的非营养间接作用。灰色实心圆表示入侵前土著食物网生物组成部分, 空心圆表示植物入侵后食物网的生物组成。C1、P1表示土著消费者和捕食者物种; C2、P2表示外来植物入侵后的主要消费者和捕食者物种。"

附录I

入侵植物对食物网影响途径案例"

生态系统
Ecosystem
地点
Sites
入侵物种
Invasive species
影响结果
Effects
途径
Pathway
参考文献
References
盐沼 中国长江口 互花米草 Spartina alterni?ora 入侵植物碎屑通过土著细菌性线虫的取食, 进入到土著食物网中。 I Chen et al., 2007
盐沼 中国长江口 互花米草 S. alterni?ora 互花米草对鮻鱼(Chelon haematocheilus)和斑尾复鰕虎鱼(Synechogobius ommaturus)的食物贡献率超过50%, 通过游泳动物的取食进入到土著食物网中。 I Quan et al., 2007
盐沼 中国长江口 互花米草 S. alterni?ora 互花米草能够通过直翅目、双翅目等广食性草食者的取食进入到土著食物网中(途径I); 而部分专食性草食者由于不能取食互花米草而离开(途径II)。 I、II Wu et al., 2009
盐沼 中国长江口 互花米草 S. alterni?ora 互花米草生境中具有更高的土壤含水量和更低的光照强度, 能够为土著消费者无齿相手蟹(Sesarma dehaani)提供阴凉潮湿的环境, 有效地缓解了失水胁迫, 从而对土著食物网中的群落结构和物种组成产生影响。 III Wang et al., 2008
盐沼 西班牙西北部加利西亚 狐米草 S. patens 入侵植物不能被土著草食性昆虫取食, 但是可以通过腐食者进入到土著碎屑食物网, 改变了食物网有机质的循环路径。 II Page et al., 2010
盐沼 美国新泽西 芦苇 Phragmites australis 芦苇入侵使得原先取食土著植物互花米草的节肢动物改为取食碎屑和底栖微藻。 II Gratton & Denno, 2006
盐沼 美国提瓦那河口 多枝柽柳 Tamarisk ramosissima 多枝柽柳碎屑能够被土壤表层大型无脊椎动物取食利用按照原路径进入土著食物网中(途径I); 而土壤下层无脊椎动物不能够利用入侵植物碎屑导致其丰度降低(途径II)。 I、II Whitcraft et al., 2008
盐沼 美国旧金山湾 互花米草 S. alterni?ora 入侵植物互花米草能够被光蝉(Prokelisia marginata)等土著广食性草食者取食, 进入到土著食物网中。 I Daehler & Strong, 1994
盐沼 美国旧金山湾 穗状狐尾藻 Myriophyllum spicatum 入侵植物复杂的形态结构为一些底栖无脊椎动物或者幼鱼提供了庇护场所, 能够阻止更高级消费者对这些动物的取食。 III Chaplin & Valentine, 2009
盐沼 美国旧金山湾 互花米草 S. alterni?ora 入侵植物产生的大量碎屑没有被土著底栖动物取食利用(途径II); 同时入侵植物作为生态系统工程师能够改变植物结构、沉积物性质、光照、水文等环境特点, 对土著生物群落与食物网产生影响(途径III: 植物形态结构、环境理化性质)。 II、III Brusati & Grosholz, 2009
盐沼 美国旧金山湾 互花米草 S. alterni?ora 入侵植物不能被土著消费者双壳类白缨蛤(Macoma petaluma)取食利用,导致双壳类消费者丰度与丰富度降低(途径II); 另外互花米草提高盐沼的海拔高度, 降低水流流速与光照渗透强度, 通过生境的变化影响底栖动物食物网(途径III: 环境理化性质)。 II、III Brusati & Grosholz, 2007
盐沼 美国东部 芦苇 P. australis 来自芦苇的初级生产力能够进入到土著食物网中, 为河口游泳动物提供食物。 I Weis & Weis, 2003
盐沼 法国西北部 Elymus athericus 披碱草属植物E. athericus的碎屑分解较慢, 改变了微生境条件, 为蜘蛛提供了适合结网的生境和庇护所。 III Petillon et al., 2005
溪流 澳大利亚昆士兰 巴拉草 Brachiaria mutica 入侵植物巴拉草不能被蜉蝣目动物Baetid bymphs、蚋科(Simuliidae)、米虾属(Caridina)、沼虾属(Macrobrachium)等土著水生动物取食, 不能融入到土著水生食物网中。 II Bunn et al., 1997
溪流 爱尔兰西部 彭土杜鹃 Rhododendron ponticum 入侵植物彭土杜鹃的可利用性较差, 同时其产生的大量碎屑抑制了藻类的生长, 导致无脊椎动物丰度的降低, 食物来源类型也从基于藻类转向基于颗粒有机质为主, 造成食物网群落结构以及流通路径的改变。 II Hladyz et al., 2011
森林 英国雅芳希斯 国家公园 北美白珠树 Gaultheria shallon
寻石楠 Calluna vulgaris
入侵植物能够通过广食性草食者进入到土著食物网(途径I); 而专食性消费者不能适应入侵植物而选择离开入侵区域(途径II)。 I、II Carvalheiro et al., 2010
森林 美国芝加哥 Morton植物园 金银忍冬 Lonicera maackii
药鼠李 Rhamnus cathartica
入侵植物的枝条结构适合鸟类筑巢, 也适合捕食者穿行, 使知更鸟鸟巢更容易遭受捕食者的破坏, 繁殖成功率降低, 因此入侵植物通过形态结构的变化对食物网产生了非营养作用。 III Schmidt & Whelan, 1999
森林 美国密西根 小蔓长春花 Vinca minor 入侵植物改变了森林地被物的物理特性, 茂密的入侵植物限制了蜘蛛的活动能力, 造成蜘蛛丰度、均匀度和多样性的降低, 进而通过捕食作用影响昆虫食物网结构。 III Bultman & DeWitt, 2008
森林 美国 多种外来树种 鳞翅目昆虫对入侵植物没有形成生理和行为上的适应, 不能够利用外来植物作为营养来源和宿主, 导致生物量和多样性下降, 进而导致更高营养级的食虫动物种类和数量下降。 II Tallamy & Shropshire, 2009
森林 美国东部 葱芥 Alliaria petiolata 入侵植物葱芥能够向土壤中渗出植物毒素芥子油苷(glucosinolate), 抑制丛枝菌根真菌的生长, 从而影响到土著植物的生长繁殖。 III Stinson et al., 2006
森林 南非 金合欢属伞树 Acacia saligna 一方面入侵植物种子能够被啮齿类纹鼠(Rhabdomys pumilio)大量取食, 从而进入到土著食物网中(途径I); 另一方面入侵植物对生境的改变不适合纹鼠挖洞筑巢, 使纹鼠种群密度降低, 导致食物网中物种组成的改变(途径III: 环境理化性质)。 I、III Holmes, 1990
湖泊 美国东北部 穗状狐尾藻 Myriophyllum spicatum 入侵植物能够被鞘翅目动物Euhrychiopsis lecontei取食, 根茎生物量降低一半, 土著消费者通过下行效应抑制了入侵植物的扩散。 I Creed & Sheldon, 1995; Sheldon & Creed, 1995
湖泊 美国密歇根 穗状狐尾藻 M. spicatum 穗状狐尾藻为多裂形植物, 能够为附生在植物表面的大型无脊椎动物提供更多的觅食场所以及更多的遮蔽面积, 因而在多裂型植物周围有更多的无脊椎动物密度和生物量。 III Cheruvelil et al., 2002
湖泊 新西兰, 瓦那卡湖Wanaka 卷叶蜈蚣草
Lagarosiphon major
伊乐藻 Elodea canadensis
入侵区无脊椎动物群落密度和多样性比非入侵区域大, 优势物种发生改变, 食物网碳流通路径从基于沉积颗粒有机质为主转向基于水生植物为主。 II Kelly & Hawes, 2005
红树林 美国夏威夷、波多黎各岛 美洲红树 Rhizophora mangle 美洲红树具有较高的单宁含量, 能够破坏许多生物正常的消化吸收功能, 较高的C:N比和木质素含量使得其叶片的营养价值较低。杂食者蓝蟹(Callinectes sapidus)、悬浮取食者贻贝(Mytilus sp.)、表层取食者滨螺(Littoraria sp.)等消费者无法适应这种植物碎屑, 其入侵区消费者种类与数量降低。 II Demopoulos et al., 2007
河流泛滥区 新西兰东南部 大叶醉鱼草 Buddleja davidii 入侵植物使得根系周围土壤C、土壤细菌生物量增加, 土壤微生物群落结构发生改变, 土壤食微线虫和肉食性线虫丰度增加, 通过营养关系改变了食物网结构。 II Peltzer et al., 2009
海岸沙滩 西班牙西北部Galician海岸 海黍子马尾藻 Sargassum muticum 入侵植物在冬季能够被底栖无脊椎动物取食, 通过途径I进入到土著食物网中; 而在春季由于土著藻类的大量生长繁殖, 入侵植物不能被取食, 导致底栖无脊椎动物的减少。入侵植物在春季通过途径II改变食物网。 I、II Rossi et al., 2010
海岸草地 德国波罗的海群岛 曲柄藓属植物Campylopus intro?exus 曲柄藓属植物C. intro?exus入侵区杂草较少, 限制了草食性昆虫的生长, 导致入侵区步甲科物种丰度的降低(途径II); 另外C. intro?exu的形态结构不适合蜘蛛结网, 还通过改变周围生境中的温度和湿度降低了步甲科物种与蜘蛛的丰富度, 通过非营养作用改变食物网的物种组成(途径III: 形态结构与理化性质)。 II、III Schirmel et al., 2011
海岸草地 美国加利福尼亚沿岸 马德雀麦 Bromus madritensis
裂稃燕麦 Avena barbata
入侵植物碎屑增加土壤湿度, 促进本地植物的生长, 增加灌丛草食动物叶蝉和捕食者蜘蛛的丰度, 从而对食物网产生影响。 III Wolkovich, 2010
海岸草地 美国加利福尼亚沿岸 莫邪菊 Carpobrotus edulis 入侵植物的果实能够被土著小型哺乳动物加利福尼亚兔(Lepus californicus)以及骡鹿(Odocoileus hemionus)取食, 种子能够通过动物粪便传播扩散。 I Vila & D'Antonio, 1998
海岸草地 美国加利福尼亚沿岸 二穗短柄草、马德雀麦等Brachypodium distachyon
B. madritensis etc.
植物入侵产生的大量凋落物使得土著节肢动物蚂蚁和螨虫等物种的丰度降低, 通过营养级联影响到入侵生态系统食物网结构。 II Wolkovich et al., 2009
岛屿 新西兰东南部 花葵 Lavatera arborea 入侵植物成为岛屿陆地生态系统的重要组成部分, 从传粉者到顶级捕食者多个营养级物种都有来自花葵的同位素标记, 入侵植物已经完全融入到土著食物网中。 I Hawke & Clark, 2010
岛屿 大西洋北部Azores群岛 日本柳杉、波叶海桐等Cryptomeria japonica, Pittosporum undulatum etc. 植物入侵导致取食土著植物的大型昆虫消失, 外来小型昆虫进入, 形成新的食物网流通路径。 II Heleno et al., 2009
池塘 控制实验 多种水生植物 外来入侵植物能够被土著广食性草食者取食, 通过营养作用进入到土著食物网中。 I Parker & Hay, 2005
池塘 控制实验 黑藻 Hydrilla verticillata 植物入侵导致入侵区域的空间异质性降低, 改变了大型无脊椎动物的类群, 造成食物网中物种组成的变化。 III Theel et al., 2008
池塘 美国西北部 千屈菜和鹬草 Lythrum salicaria and Phalaris arundinacea 土著草食者飞蛾等不能够取食入侵植物而选择离开入侵区域, 造成入侵区食物网中物种组成的变化。 II Schooler et al., 2009
池塘 北美 千屈菜 L. salicaria 入侵植物叶片由于具有较高的单宁含量, 可利用性较低, 不能被土著消费者美洲蟾蜍(Bufo americanus)的蝌蚪取食, 导致入侵区美洲蟾蜍的成活率显著降低。 II Brown et al., 2006
草地 美国蒙大拿州 斑点矢车菊
Centaurea maculosa
通过引入矢车菊的天敌果蝇来控制植物入侵, 但是果蝇数量的迅速增加导致其捕食者鹿鼠增加, 鹿鼠又取食土著植物种子,从而形成新的食物网结构。 II Ortega et al., 2004
草地 控制实验 斑点矢车菊 C. maculosa 入侵植物较高的植物密度以及复杂的形态结构提高了卷叶蛛(Dictyna)的密度与结网面积, 降低了卷叶蛛的猎物实蝇科昆虫Urophora affinis的密度, 入侵植物通过形态特征的变化以及对环境条件的改变影响昆虫食物网。 III Pearson, 2010
草地 北美西部 斑点矢车菊 C. maculosa 矢车菊的形态结构方便蜘蛛结网, 入侵区蜘蛛网大小与捕获量分别是未入侵区的2.9-4倍和2-2.3倍, 入侵植物形态结构通过捕食者产生下行效应, 影响昆虫食物网的物种组成。 III Pearson, 2009
草地 澳大利亚北部 大含羞草 Mimosa pigra 在入侵植物含羞草上发现有50科,101属,共114种植食性昆虫, 入侵植物既能够被土著草食者取食进入到土著食物网中(途径I), 也能够被外来草食者利用形成新的食物网结构(途径II)。 I、II Wilson et al., 1990
草地 荷兰 菊科和十字花科草本植物 植物入侵区域虽然根系生物量较多, 但是却无法被土著消费者取食, 导致入侵植物根系周围线虫多样性和生物量显著降低。 II Morrien et al., 2012
草地 英国西部 凤仙花 Impatiens glandulifera 外来植物凤仙花具有较高质量的花蜜, 能够吸引较多的传粉者, 入侵区传粉昆虫丰富度与丰度显著提高, 同时也促进了入侵植物的成功授粉。 III Lopezaraiza-Mikel et al., 2007
草地 美国犹他州东南部 旱雀麦 Bromus tectorum 线虫、微型节肢动物等土壤动物不能取食入侵植物, 而选择离开入侵区域, 导致土壤食物网结构与物种组成发生变化。 II Belnap et al., 2005
草地 波兰南部 一枝黄花 Solidago spp. 入侵植物造成蝴蝶、昆虫等无脊椎动物丰度降低, 引起以这些动物为食物的鸟类种类和数量的减少(途径II)。另外, 入侵植物的形态结构不适合鸟类筑巢并且入侵区缺少鸟类筑巢所需的材料, 导致鸟类繁殖成功率的下降(途径III: 植物形态结构)。 II、III Skorka et al., 2010
草地 美国落基山国家公园 乳浆大戟和丝路蓟
Euphorbia esula and
Cirsium arvense
入侵植物不能被土著土壤动物取食, 土壤动物由于缺少食物资源而离开入侵区域(途径II);同时植物入侵使得裸地斑块增加, 改变了土壤有机质含量、pH值以及多种微量元素含量, 导致土著土壤食物网中蜱螨目等小型节肢动物丰度在入侵区显著降低(途径III: 理化性质)。 II、III Pritekel et al., 2006
草地 控制实验 多种外来植物 外来入侵植物降低土著昆虫生物量, 通过营养级联作用影响较高营养级的食虫动物丰度, 严重扰乱了入侵区陆地食物网结构。 II Tallamy et al., 2010
水生系统 控制实验 凤眼蓝、芋等多种水生植物
Eichhornia crassipes, Colocasia esculenta
土著广食性草食者苹螺(Pomacea sp.)以及Procambarus spiculifer等对外来入侵植物的取食是土著植物的2-17倍, 入侵植物能够被土著系统中的广食性草食者取食利用, 融入土著食物网中, 而广食性草食者的取食抑制了入侵植物的扩散。 I Morrison & Hay, 2011
水生系统 综述 大型水生植物 大型水生植物的入侵导致生境复杂性增加、水体缺氧, 释放化学物质产生异株相克化学作用, 改变土著动植物群落结构及物种组成(途径III: 植物形态特征和环境理化性质); 另一方面能够降低食物质量, 导致土著鱼类和大型无脊椎动物丰度的降低(途径II)。 II、III Schultz & Dibble, 2012
多种系统 捷克 13种入侵植物 入侵植物的株高、覆盖度及根系的密集度等特点改变了入侵区群落结构物种组成与物种丰富度。 III Hejda et al., 2009
多种系统 综述 100多种入侵植物 外来植物对土著草食者还没有形成防御策略, 更容易受到土著草食者的取食, 进入土著食物网。 I Parker et al., 2006
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