中国植物区系地理学在植物区系的调查、分布区类型的划分和研究、植物区系分区以及区域植物区系的分析等方面有了丰富的研究积累。但这些研究绝大部分是利用传统方法对植物物种或分类群数据进行统计分析, 因此仍处于对区系现象的认识和描述阶段, 缺乏空间格局形成过程、形成机制方面的深入探索。此外, 还存在植物区系调查薄弱甚至是空白的地区, 许多植物标本缺乏详细或精确的信息, 植物物种鉴定的准确性还需要提高。同时, 随着植物区系地理以及相关学科的快速发展, 植物区系地理学的研究步入了多学科交叉融合、综合研究分析的阶段, 学科界限趋于模糊。一方面, 利用物种信息数据库, 融合生态学、古植物学以及地质历史等探讨区系空间地理格局的成因; 另一方面, 结合系统发育、分子系统进化(甚至到进化基因组学)、生命之树以及分子生物地理学等揭示区系的起源和进化; 同时, 各学科的快速发展, 产生了大量的数据, 新的分析方法或新理论的出现和运用, 使植物区系地理研究也进入到了大数据时代, 进而使得植物区系地理研究由定性的现象认识和描述, 逐步深入到了定量地解释区系现象和探索其形成机制的时代。

地球环境是植物区系形成的重要基础。本文总结了新生代以来中国境内的主要地质事件, 并通过亚热带常绿阔叶林主要组成成分和孑遗特有成分地质历史的变迁, 讨论了若干重要地质事件对生物多样性的影响。新生代以来, 中国经历了古新世-始新世极热事件、青藏高原隆升、季风气候形成、干旱带演变和第四纪冰期等一系列地质事件, 这些事件使中国形成了复杂多样的地球环境, 为植物区系形成与演变提供了重要的地质背景。青藏高原的隆升改变了中国的地形地貌, 也使得古近纪以来横贯东西的干旱带在中新世以后变成了总体上东部湿润、西部干旱的格局, 这种格局的改变对中国植物区系成分的南北交流起到了重要的作用。壳斗科、樟科、木兰科、豆科、金缕梅科等亚热带常绿阔叶林的主要成分在始新世均已出现, 南方亚热带的常绿阔叶林在科、属组成上已经和现在非常接近。季风气候的形成与青藏高原的隆起关系密切并随之而演化发展。季风气候以冬春季干旱为特征, 深刻地影响着中国的植物区系空间分化格局。华中等季风气候变化率较小的地区, 冬春季相对湿润, 因此中国第三纪孑遗成分集中分布于这一区域。

通过分析比较近年来东亚第三纪孑遗植物的种群遗传学与亲缘地理学的研究结果, 总结了它们的谱系地理格局式样, 分析了其形成的共同地史或气候成因, 并对未来的研究提出了展望。东亚孑遗植物的谱系地理式样主要表现为以下4个方面: (1)中新世中期至晚期的气候变冷变干驱使孑遗植物发生了近期的物种形成, 而上新世末以及更新世的气候变化则促进了它们的种内谱系分化、遗传多样性形成以及种群的收缩与扩张, 种群的收缩与扩张导致部分类群形成地理谱系“缝合带”。(2)由于不同的植物类群具有不同的生态位需求以及生物学特点, 更新世冰期暴露的东海陆桥对中国-日本间断分布的孑遗植物具有不同的“过滤”与“廊道”效应, 从而导致其呈现不同的遗传隔离式样。(3)上新世末青藏高原的快速隆升以及上新世末/更新世初东亚季风气候的加强可能是多个亚热带地区分布的孑遗植物沿四川盆地附近发生东西谱系分化的根本原因, 也是西北干旱带分布的孑遗植物发生东西谱系分化的驱动因素。(4)自晚中新世以来的全球气候变冷变干驱使部分第三纪孑遗植物在更新世以前就已经从中国大陆或日本本岛迁入台湾, 并发生隔离分化, 形成了新的物种或地理谱系。总之, 历史与当代的地理以及环境共同影响了东亚第三纪孑遗植物的地理分布、遗传多样性、谱系分化以及物种形成。最后, 我们强调了目前由单位点的简单分子钟模型的运用造成的研究不足, 并对未来的研究提出了展望, 即基因组数据和生物地理模型的使用以及群落水平的整合亲缘地理学研究是未来的研究方向。

本文简要回顾了我国西北干旱区植物区系地理的研究历史, 其中植物区系和科属地理两方面的研究大多集中在1980年代以后。西北干旱区作为中亚干旱区的东部, 今后应该拓展到西部的前苏联中亚五国, 在一个自然地理区域的基础上开展区系地理研究才有更广泛的意义。分子系统发育和生物地理研究对区系地理研究有重要意义和潜力。对区系和植被中的关键类群, 只有进行深入的分子生物地理学研究, 才能使区系地理研究向纵深发展。类群的研究, 也应该联系青藏高原隆升和古地中海西退等历史和地质事件, 因为它们是中亚干旱的非生物的历史成因。

区域生命之树是对一个区域内的所有物种进行生命之树重建, 在最近10年已成为生命科学领域的研究热点。生命之树反映了物种间的亲缘关系和进化信息, 可以将生物区系形成与发展过程中的进化和生态因素联系起来, 是揭示区系来源和演化规律的有效手段。本文从3个方面总结了区域生命之树在植物区系研究中的应用: (1) 在时间维度上, 通过生命之树类群分化时间和进化速率估算, 反映区系演化历史, 揭示区系的时间分化格局; (2) 在空间维度上, 结合系统发育信息与物种分布数据, 揭示区系内生物多样性的空间格局, 并在此基础上进行区系分区; (3)整合生物地理信息和气候环境数据, 分析区系中生物类群对古地理事件以及气候变化的响应机制, 以揭示形成现存生物多样性格局的生态、地理和历史因素。此外, 我们阐述了区域生命之树与全球生命之树之间的关系; 指出由于类群取样不全而造成的时间估算偏差是区域生命之树研究中需要注意的问题; 建议对生物多样性热点地区从不同尺度进行大数据的整合分析。

生物多样性演化和维持受遗传和环境的共同影响。环境要素中, 地质和气候的影响最大。地质和气候过程对青藏高原及毗邻区植物多样性的演化和维持的影响尤为强烈。本文从不同时空尺度综述了青藏高原隆升、亚洲季风气候演变、冰期旋回的气候波动及偶联的环境变化对青藏高原及毗邻区植物多样性起源、演化、群体动态及维持机制的影响。总结了当前植物多样化和物种分布格局变迁和维持研究的最新进展和存在的不足, 展望了气候变化对植物遗传多样性的影响、杂交带及其群体动态和维持机制、植物多样性格局及其成因、季风气候演变对植物多样性维持的影响以及植物群落构建机制等五个值得深入的热点研究方向。

利用系统发育关系从进化角度理解物种的组成、分布格局对可为有效保护和合理利用生物多样性提供科学依据。以支长为基础的系统发育多样性是最基本的测度指数, 由此衍生出的几十个参数加大了选择难度。根据具体研究的问题选择合适的指标, 是目前最为可行的方案, 已经在植物系统发育区系研究和生物多样性保护中取得了一系列研究成果。DNA序列迅速积累特别是DNA条形码项目在全球的大力发展, 提供了海量的标准化数据, 为构建解决能力较好的宏系统发育树提供了可能。但是围绕系统发育多样性开展的相关研究还需要更多的物种分布、环境因子、气候等基础数据, 同时对其在生态系统功能上的表征作用需要进一步验证。

高山带是具有极端环境和明确边界的植物分布区, 研究高山植物区系地理对于理解空间彼此隔离的极端高寒环境下植物区系的形成与相互联系具有重要意义。本研究整合了中国境内14座主要山地的高山植物区系数据, 用Jaccard指数测度不同区系之间的相似性, 运用相关分析和Mantel检验方法, 重点分析了中国高山种子植物区系地理成分的构成、不同山地之间的相似性及其环境和空间相关因素。结果表明, 中国山地的高山带分布着物种丰富的种子植物区系, 14座主要山地即包含了65科489属3,670种(含340个种下单位), 主要由北温带分布及其亚型、世界分布、旧世界温带分布和东亚分布及其中国-喜马拉雅分布亚型等成分构成, 缺少中国-日本分布类型, 中国特有属的比例较高(5.2%)。14座山地高山植物区系构成的地理分异显示: 北热带和东亚成分自南向北减少, 而北方温带成分增加; 自西向东古地中海成分减少, 北方温带成分增加, 而东亚成分在中部达到最大值; 在属级地理成分构成上, 北方山地和青藏高原周缘山地构成了区系成分近似的两大群组, 台湾高山植物区系与大陆东部北方高山带的区系联系更密切。地理隔离是高山植物区系分异的首要因素, 高山带的面积大小也影响到其区系成分的构成, 而夏季热量是影响中国高山植物区系地理分异的首要气候因子, 显示全球变暖对未来高山植物区系具有潜在的胁迫作用。

传统植物区系地理学研究主要以植物区系的分类群组成及其分布区类型的分析为主, 忽视了进化历史的分析。本文根据前期云南植物区系的分区研究, 基于云南种子植物1,983个属的系统发育关系, 结合其地理分布, 从进化历史的角度分析不同地理单元的分类群组成、系统发育组成及其相似性, 探讨各个地理单元的系统发育结构及地理单元间的系统发育相似性。结果表明: 云南植物区系不同地理单元的系统发育多样性与科或属的丰富度显著相关, 其系统发育结构为非随机型; 不同地理单元间的系统发育组成相似性与分类群组成相似性显著相关, 二者的聚类分析均表明具有热带植物区系性质的地理单元与具有温带植物区系性质的地理单元各自聚为一类。由此可见, 融合进化历史信息的植物区系分析有助于更加深入地理解植物区系的性质和来源。

中国的热带地区包括西藏东南部、云南西南到东南部、广西西南部、广东雷州半岛、台湾的南部和海南岛。依据现有植物区系的记录和资料, 中国的热带地区至少具有野生种子植物227科2,181属12,844种。中国的热带植物区系以热带和主产热带, 但分布区延伸到亚热带和温带的科为主, 在属的组成上, 也以热带分布属占优势, 并以热带亚洲分布属所占比例最大, 标志着其热带边缘性质和具有热带亚洲植物区系的特点。因不同地区地质历史及生态环境的差异, 中国热带植物区系在不同地区的组成和地理成分也有一定差异。总的来说, 我国西南部到东南部各热带地区的植物区系科和属的相似性分别在90%和64%以上, 但种的相似性一般低于50%。具体而言, 西藏东南部与云南东南部显示出具有更多的共同优势科属和更大的植物区系相似性; 云南南部和东南部热带亚洲成分比例最高, 虽然它们之间在种的相似性上最大, 但在优势的科属上差异较大; 海南植物区系热带成分总体比例最高, 其中又以泛热带分布比例最大。中国热带植物区系在不同地区间演化和发展上的差异与喜马拉雅隆升过程中发生的地质事件有关, 如印度支那板块向东南逃逸、云南发生地质板块顺时针旋转和位移、云南南部与东南部在地质历史上曾有的隔离以及海南岛向东南的位移等。

青藏高原与横断山集特殊的地理位置和复杂的地形地势以及高度丰富的植物区系成分于一体, 成为世界上研究生物多样性起源与演化的热点地区之一。我们对这一地区被子植物的染色体数据进行了全面的统计分析, 结果表明新多倍体在该地区只约占23%的比例, 远低于其他高山地区, 这可能是由于这一地区特殊的地质历史或者复杂的地形和生境等因素所导致的。低基数的二倍体占近一半的比例(43.3%), 说明了二倍体水平上的染色体结构和核型进化也是本地区物种分化的另一重要机制。古多倍体, 即高基数二倍体, 也占有较大的成分(33.7%)。本地区物种在细胞学遗传演化途径上的多样性与这一地区极高的物种多样性和特有性可能存在一定的联系。通过对青藏高原及横断山地区被子植物区系进化中染色体演化机制的研究, 为探讨东亚以及北半球其他植物区系物种进化、高山植物区系起源和演化等许多重大问题提供了有益的帮助。