植被的群落构成是决定森林演替方向的重要因素之一。辽东栎林(Quercus wutaishanica forest, QWF)、棘皮桦林(Betula dahurica forest, BDF)、胡桃楸林(Juglans mandshurica forest, JMF)与杂木林(mixed forest, MF)是东灵山地区4种典型的暖温带落叶阔叶次生林。为了更好地了解东灵山地区暖温带落叶阔叶次生林植被动态, 我们对该4种林型的物种组成与群落结构进行了综合分析。参照巴拿马(Barro Colorado Island, BCI) 50 ha热带雨林样地的技术规范, 于2009年在北京东灵山地区以上4个林型中各建立了一块1 ha样地, 对样地中所有胸径大于1 cm的木本个体进行了坐标定位和调查。结果表明, QWF样地有22种, 属于20科20属; BDF样地共22种, 属于16科18属; JMF样地30种, 隶属于21科23属; MF样地19种, 隶属于14科15属。从物种多度、平均胸径、胸高断面积和重要值等指标来看,各群落具有比较明显的优势种; 4个样地所有树种的径级分布均呈倒“J”型, 具有良好的更新层; 共有树种的径级分布在不同样地有所不同, 如辽东栎在QWF样地呈偏态分布, 在BDF样地则为倒“J”型分布, 而棘皮桦在QWF和BDF样地都呈正态分布, 但是径级分布有所差异, 表明径级结构与群落类型有密切关系。

哀牢山自然保护区的常绿阔叶林面积达到504 km², 是我国亚热带常绿阔叶林保存面积最大的保护区之一。2008年, 中国科学院西双版纳热带植物园在哀牢山自然保护区的中山湿性常绿阔叶林核心区建立了一块6 ha的森林动态监测样地。为了了解哀牢山中山湿性常绿阔叶林树种幼苗组成和分布特征及其存活和死亡的规律, 对样地中的幼苗分别进行了定位监测和动态研究。结果表明, 重要值居前10位的林下幼苗中, 有5种是重要值居前10位的树种。从雨季末期到旱季末期, 幼苗的数量和种类都大量减少, 原因可能是由于干旱胁迫的影响。在林窗中央和林窗边缘, 新增的幼苗数量和种类都较多, 死亡率较低, 而林冠下新增的幼苗死亡率较高。可见, 林窗的出现可能更有利于某些树种幼苗的定居, 从而维持了森林树种的多样性。

群落结构状态是植被演替进程中的重要体现之一, 同时也是下一步演替过程发生的基础。暖温带落叶阔叶次生林是中国暖温带森林植被的主要类型。为了更好地研究其演替动态、生物多样性维持机制, 我们参照巴拿马Barro Colorado Island (BCI) 50 ha热带雨林样地的技术规范, 于2009年11月至2010年9月在北京门头沟区小龙门森林公园的暖温带落叶阔叶次生林内建立了一块20 ha的固定样地(简称DLS), 对样地内胸径≥1 cm的所有木本植物进行了鉴定、调查及定位, 分析了群落的组成和结构。结果表明, 样地内木本植物有58种, 隶属于18科33属。独立个体的总数为52,136, 包括独立个体分枝的总数为103,284, 全部为落叶树种。群落的区系类型以北温带成分居多, 同时混有一些亚热带和热带成分, 属典型的温带森林类型。群落优势种明显, 个体数最多的前5个种的个体数占到总个体数的61%, 前20个种占到92%, 而其余38个种只占8%。群落成层现象明显, 垂直结构由主林层(19个种)、次林层(18个种)和灌木层(21个种)组成。样地所有木本植物个体总径级分布呈倒“J”型, 群落更新良好。主林层树种的径级结构近似于双峰或正态分布, 而次林层和灌木层树种则表现出倒“J”型或“L”型。几个主要树种的空间分布表现出不同的分布格局, 随着径级增大, 聚集程度降低。空间分布格局显示主要优势种自身个体在其径级大小的空间分布上互补, 不同径级的个体占据了样地内不同的空间位置。

为了探究哀牢山中山湿性常绿阔叶林树种多样性特点及优势种群空间分布特征, 2008年, 中国科学院西双版纳热带植物园在哀牢山生态站附近的常绿阔叶林建立了一块6 ha的森林动态监测样地, 逐一测量并记录了样地中所有胸径(DBH)≥1 cm的树木的胸径, 并对其挂牌标记、鉴定和确定坐标位置。应用 Ripley’s L-Function分析了样地内4个上层优势种的空间分布格局。结果表明, 样地内共有DBH≥1 cm的乔木12,131株, 隶属于25科49属68种。样地内硬壳柯(Lithocarpus hancei)的重要值最大, 其胸高断面积也最大; 其次为变色锥(Castanopsis wattii); 排在第三位的为云南连蕊茶(Camellia forrestii), 有1,712个个体, 是样地内个体数量最多的树种。和同类型森林相比, 哀牢山中山湿性常绿阔叶林是多优种类型, 物种总数较少, 稀有种所占比例也较小。样地内4个上层优势种的小径级个体数量较多, 而大径级个体数量较少, 而且在空间上呈现互补特征。对样地中符合条件的26个树种(生活史期间的树木株数≥40株)的空间格局进行分析, 53个生长时期中有37个表现为集群分布, 表明在树种多样性维持方面, 密度制约机制可能不是主要原因, 生境异质性可能起着重要作用。

2006年10月至2009年12月期间, 我们通过对古田山24 ha常绿阔叶林动态样地169个种子雨收集器的凋落物进行烘干、分类、称量和数据分析, 研究了凋落量的组成特征和时间动态, 以及受2008年2月特大冰雪灾害的影响。 2007年和2009年凋落量分别为532.05 g/m²和375.17 g/m², 年际变化显著, 这与2008年的冰雪灾害有关。2007年古田山常绿阔叶林各组分在凋落量中所占比例依次为: 叶(78.99%)>枝(14.69%)>皮(3.33%)>其他(2.99%); 叶凋落量中各组分所占比例依次为: 常绿阔叶树种叶(78.70%)>落叶阔叶树种叶(12.37%)>针叶树种叶(8.92%), 其中甜槠(Castanopsis eyrei)、木荷(Schima superba)、马尾松(Pinus massoniana)和短柄枹(Quercus serrata var. brevipetiolata)4个优势种年凋落量合计占叶凋落总量的71.36%, 它们的动态直接影响着凋落总量的变化格局。凋落量高峰发生在春季(4月)和秋冬季(10月末至12月初), 其中总凋落量、叶凋落量动态呈双峰型, 枝条凋落量和树皮凋落量动态为不规则峰型, 其他凋落量动态为单峰型。冰雪灾害后总凋落量、叶凋落量、枝条凋落量显著减少(P<0.05), 其中甜槠、杨梅叶蚊母树(Distylium myricoides)叶凋落量显著减少(P<0.05)、木荷叶凋落量减少达到边缘显著水平(P<0.1), 这也反映了冰雪灾害期间森林群落的受损情况。其他凋落量(主要成分为虫粪)在4月份增加极其显著(P<0.01), 说明灾后植物的枝叶出现了补偿性生长。

为了解雪灾对亚热带常绿阔叶林群落结构的影响, 我们于2008年初对古田山24 ha固定监测样地进行了调查。经统计, 约1/3的树木遭受重度损伤, 1/3的树木遭受轻度损伤。选择生境类型、胸径、物种的物候型、生长型4个因子, 用多项逻辑斯蒂回归分析了这些因子对个体损伤的影响。结果表明: 低海拔山谷受损最严重, 树木倒伏、折断的倾向最大, 高海拔山脊受损最轻。胸径影响树木的受损程度和类型, 大致来说, 随着胸径的增大, 树木受损的比例增大, 折断、断梢相对于压弯的可能性逐渐增大, 断枝相对折断、断梢的可能性也逐渐增大。常绿物种较落叶物种受损更重。由于上层乔木的庇护, 灌木树种受损较为轻微。采用除趋势对应分析(DCA)比较了雪灾前后群落结构的变化, 结果表明: 在40 m × 40 m尺度上, 群落的变化与随机变化的零假设有显著差异, 这说明冰雪灾害对个体的损伤不是随机的, 而是有物种选择性的, 如甜槠(Castanopsis eyrei)、木荷(Schima superba)和马尾松(Pinus massoniana)等物种受灾情况显著低于随机损伤的零假设, 而青冈(Cyclobalanopsis glauca)、石栎(Lithocarpus glaber)、马银花(Rhododendron ovatum)等物种显著地高于随机损伤的零假设, 群落的物种组成在雪灾后发生了显著的变化。

为揭示物种多度格局随尺度的变化规律, 探讨多度格局形成的机理及生态学过程, 作者以古田山亚热带常绿阔叶林24 ha固定监测样地为背景, 采用断棍模型(broken stick model)、对数正态模型(lognormal distribution model)、生态位优先占领模型(preemption model)、Zipf模型(Zipf model)、Zipf-Mandelbrot模型(Zipf-Mandelbrot model)及中性理论模型(neutral model), 对不同尺度下的物种多度分布格局进行拟合, 并采用AIC检验和卡方检验选择最优拟合模型。结果表明, 不同尺度上适合的物种-多度曲线模型不同; 在取样边长为10 m和20 m时, 除中性模型外的5个模型均不能被拒绝, 它们均适合小尺度下的格局, 这表明在小的尺度上生态位过程对物种-多度曲线的格局贡献较大; 在取样边长为40 m时, 最适合的模型为对数正态模型; 取样边长为60 m和80 m时, Zipf-Mandelbrot模型为最优拟合模型; 在取样边长为100 m时, 尽管Zipf-Mandelbrot模型有最小的AIC值, 但卡方检验拒绝了除中性模型外的5个模型; 中性理论模型除了边长为10 m和20 m尺度以外, 在其他尺度上均比前面5种模型的预测效果更好。因此在研究物种多度分布规律时必须注意空间尺度的影响。研究结果表明随着尺度的增加, 中性过程成为决定物种-多度曲线格局的主要生态过程。

种群更新是森林发育和演替过程中的重要环节。为了解古田山常绿阔叶林主要树种的更新动态, 本研究以古田山自然保护区5 ha常绿阔叶林动态样地为对象, 在对胸径(DBH)≥1 cm的木本植物个体2002年和2007年两次每木调查的基础上, 比较主要树种的补员(recruitment)和死亡状况, 分析种群大小变化趋势, 研究了群落中主要木本植物的更新特点。结果表明: (1)5年间样地内木本植物个体从13,338株增长到16,812株, 增幅达26.05%。新增4,758株胸径≥1 cm的补员个体, 同时死亡1,384株。(2)乔木、小乔木或灌木、小灌木3种生长型的补员个体数目均随径级的增大而下降, 但死亡个体却表现出不同的径级分布特点。(3)43个主要树种的平均年死亡率和年补员率分别为2.26%和5.90%。其中, 19种小乔木或灌木在径级I(1 cm≤DBH<2.5 cm)的补员率均高于死亡率, 但径级II(2.5 cm≤DBH<5 cm)、径级III(DBH≥5 cm)的补员率均和死亡率差别不大; 而24种乔木各径级死亡率和补员率的关系则相对复杂。(4)43个主要树种中有31个为增长型种群, 其余12个呈小幅度负增长。10个种群大小变化率在5%以上, 属于快速变动的种群, 其中以柳叶蜡梅(Chimonanthus salicifolius)(45.13%)和矩形叶鼠刺(Itea oblonga)(16.35%)的增幅最大, 檵木(Loropetalum chinense)(-3.10%)和短柄枹(Quercus serrata var. brevipetiolata)(-1.86%)的降幅最大。研究发现, 3种生长型中, 不同物种及其各个径级的补员率和死亡率各异, 种群更新动态也有所差别, 我们推测与密度制约和生境波动有关。

中性理论和生态位理论在解释热带雨林中物种共存机制上发挥了重要作用。本文通过Torus-translation检测方法对百山祖常绿阔叶林5 ha样地中DBH≥1 cm、个体数大于5的89种木本植物与4个根据地形和物种组成划分的小生境进行了关联性分析。同时按植物的胸径径级大小将其分为幼树期、生长期、成熟期3个生长阶段, 并分别分析了植物在这3个生长阶段与生境的关联性。结果表明: 89个木本植物中, 没有表现出显著的生境相关性的物种多是稀有种或是个体数较少的物种, 而大部分的常见种表现出与生境的显著相关性; 通过对每个物种不同生长阶段的生境相关性比较, 发现多数物种的生境相关性会发生改变, 其中只有麂角杜鹃(Rhododendron latoucheae)、褐叶青冈(Cyclobalanopsis stewardiana)和厚叶红淡比(Cleyera pachyphylla)在生长的3个生长阶段没有发生改变。这表明, 生境异质性对亚热带常绿阔叶林中木本植物的生物多样性的维持起着重要作用, 同时对不同生长时期的物种与生境相关性的分析结果表明, 大部分物种与生境的相关性会随着生长阶段的变化而发生变化。

树木死亡是森林群落动态的重要过程, 是多种因素共同作用的结果。本文基于长白山阔叶红松林25 ha样地2004年和2009年两次调查数据, 从物种组成、数量特征、径级结构和空间分布等方面分析了5年间样地中死亡树木的特征。结果表明: 5年间样地DBH ≥ 1 cm的独立个体树种数由52变为51, 3个树种因仅有的1个个体死亡而消失, 新增2个树种; 独立个体数从36,908变为34,926, 死亡个体数为4,030, 死亡个体数占2004年个体总数的10.9%, 新增个体数为2,048, 独立个体数净减少1,982; 死亡量大的树种其新增量也较大, 灌木树种的死亡量和新增量均多于乔木树种; 有5个树种的平均胸径减小, 44个树种平均胸径增加; 从死亡个体的径级结构来看, 小径级个体死亡较多, 大径级个体死亡少, 5 cm以下的死亡个体占总死亡量的81.5%, 不同林层的优势树种死亡个体的径级分布与2004年该树种的径级分布基本相同; 不同树种死亡个体的空间分布具有较大差异, 不同林层的优势树种死亡个体空间格局主要以聚集分布为主, 小径级死亡个体在小尺度呈聚集分布, 在其他尺度呈随机分布, 中径级和大径级死亡个体在各尺度上都呈不同程度的随机分布。

常绿阔叶林是我国东部低海拔地区的典型植被, 基于大型动态监测样地的群落特征分析是揭示其生物多样性维持机制的基础。作者在天童国家森林公园建立了20 ha的样地, 并完成了第一次群落学特征调查和分析。结果显示, 样地内共有胸径≥1 cm的木本植物152种94,603株, 隶属51科94属。重要值最大的前3个科依次是山茶科、樟科和壳斗科。属水平上热带区系成分占总属数的52.1%, 温带区系成分占42.6%。常绿物种在样地内占绝对优势, 占总重要值的80.3%。重要值最大的3个种依次是细枝柃(Eurya loquaiana)、黄丹木姜子(Litsea elongata)和南酸枣(Choerospondias axiliaris); 稀有种共计55种, 占总物种数的36.2%。木本植物整体径级结构呈逆“J”字型。萌枝分枝情况表明, 常绿物种的萌、分枝能力强于落叶物种。此结果表明天童常绿阔叶林物种组成丰富, 群落成熟稳定, 更新良好, 反映了亚热带东部常绿阔叶林的典型特征。

群落谱系结构包含群落发育的历史信息, 能从新的角度反映群落形成的生态过程。作者在浙江古田山自然保护区亚热带常绿阔叶林中选择了人为干扰强度不同的4种群落类型, 以20 m×20 m为研究尺度探讨了不同干扰程度对群落谱系结构的影响。结果表明, 人工林(类型I)谱系结构发散; 但间伐林(类型II)、自然恢复林(类型III)以及自然老龄林(类型IV)谱系结构聚集, 且以类型II和IV聚集度最高。进一步分析不同径级谱系结构发现, 在中小径级(DBH≤5 cm和5 cm<DBH≤10 cm), 类型II、III、IV群落谱系结构聚集, 而类型I群落谱系结构发散; 但DBH>10 cm时, 除了类型IV, 其他3种群落都是谱系结构发散, 这反映了在恢复早期种子扩散对这些林型群落构建影响较大; 而皆伐后的演替和间伐增加了群落生境异质性, 生境过滤作用增强, 使类型II、III群落中小径级谱系结构表现为聚集; 类型IV群落不同径级谱系结构均表现为聚集, 可能与其稳定的生境过滤作用有关。

种群分布格局和种间空间关联性研究有助于深入理解物种共存机制。本研究在北京地区5个1 ha典型暖温带森林样地, 在0-50 m尺度范围内综合分析了常见种的种群分布格局及成年树种间的空间关联性。研究发现: (1)所有检验的物种都表现了聚集格局, 主要发生在较小(0-15 m)的尺度范围内, 并且同种聚集强度峰值普遍出现在目标个体周围1 m的距离内; 在>15 m的较大尺度上, 随着尺度增加, 随机和规则格局成为物种分布的主要形式; (2) 种间不相关联的比例高(~50%), 即使种间存在显著的关联性, 也是以隔离和部分重叠为主要的关联形式; 很少的物种对(~4%)呈混合分布。种子扩散限制和生境异质性在某种程度上解释了种群普遍聚集的格局, 种群聚集分布又促使种间分布不相关联, 或者种间呈现隔离和部分重叠格局, 反映了物种分布与生境存在紧密的关联性。另外, 种间隔离的格局会阻止种间个体相互竞争。然而, 由于同种个体聚集分布, 密度制约成为调节种群分布的主要形式。本结果将有助于揭示森林群落物种共存的潜在维持机制。

为了解鼎湖山常绿阔叶林树木幼苗的组成、分布及高度结构, 在鼎湖山20 ha动态监测样地(简称DHS)内布置了149个种子雨收集器, 并在周围设置了幼苗小样方。2008年3月完成了幼苗调查, 共调查到2,632株。采用多元线性回归方法分析了9个树种幼苗多度与6个变量之间的关系。这6个变量包括种子雨收集器10 m内DBH≥1 cm同种个体的个体数、胸高断面积之和, 以及地形的凹凸度、坡度、坡向和海拔。结果表明影响幼苗多度的因素随树种不同而不同。其中3个树种的幼苗多度只与地形变量有关, 4个树种幼苗多度同时受到地形和同种个体多度的影响, 1个树种的幼苗多度只与同种个体有关, 1个树种幼苗多度与所有变量的关系都不显著。除谷木(Memecylon ligustrifolium)外, 10 m范围内同种个体的多度和胸高断面积的偏回归系数一旦显著皆为正值, 即幼苗多度随同种个体数或同种胸高断面积增大而增大。本研究为扩散限制和生态位理论提供了间接的证据。

种群空间格局分析有利于更好地理解格局形成的潜在生态过程。本研究在温带—亚热带过渡区的宝天曼自然保护区内选择两个1 ha固定监测样地, 以栓皮栎(Quercus variabilis)为研究对象, 采用单变量和双变量g(r)函数分析了两个典型样地中栓皮栎种群空间分布格局、4个不同生长阶段的空间分布格局和空间关联性, 以及栓皮栎活立木与残干间的空间关联性。结果表明: (1)栓皮栎种群分布格局以聚集为主, 样地I的聚集性更强, 而样地II则表现出较大的随机性; (2)在两个样地中, 早期阶段的个体均表现为聚集分布格局, 而后期阶段的个体则表现为随机分布格局; (3)样地I中栓皮栎种群不同生长阶段均表现为空间正相关, 样地II中栓皮栎种群的早期阶段与其后的两个阶段间均表现为空间负相关; (4)样地I中栓皮栎活立木与残干之间为空间正相互作用, 样地II中栓皮栎活立木与残干之间无空间关联性。宝天曼自然保护区栓皮栎种群空间分布格局可能受环境异质性的作用, 并对自身的天然更新产生影响。

植物功能性状与环境之间的关系是功能性状研究的核心问题。为了探讨地形和土壤特性的差异对亚热带常绿阔叶林植物功能性状的影响, 并找到影响古田山亚热带常绿阔叶林植物形态和生理性状的主要环境驱动因子, 我们于2008年和2009年夏天在古田山国家级自然保护区内24 ha大型监测样地测定了147个样方中115种常见木本植物的功能性状。所测性状包括3个生理生态性状(叶绿素含量、叶绿素荧光参数F_v/F_m和PI_ABS和枝条比导率)和4个形态性状(气孔密度、叶厚度、比叶面积和叶长/宽比)。结合地形数据(平均海拔、凹凸度、坡度和坡向)和土壤数据(含水量、全氮含量、全磷含量、全碳含量和pH值), 分析影响这些功能性状的主要驱动因子。排序结果显示, 叶绿素含量随海拔和凹凸度的上升而下降, 但与土壤中的氮含量和水分含量呈现正相关关系。由于古田山土壤呈酸性, 土壤磷素缺乏, 叶绿素荧光参数F_v/F_m和PI_ABS与土壤氮、磷含量呈现显著的负相关。枝条比导率与土壤含水量具有较为显著的正相关关系。比叶面积与海拔呈现正相关关系。研究结果表明, 在小尺度上, 海拔和凹凸度是影响亚热带常绿阔叶林植物功能性状最关键的两个地形因子, 而土壤含水量和全氮含量是影响该地植物功能性状最主要的土壤因子。然而, 由于土壤中磷的缺乏, 诸如植物光合作用等一些重要的生理过程受到影响, 使得某些性状与环境因子之间呈现出不同寻常的相关关系。