入侵植物基因组学是一个新兴的研究领域, 它利用基因组学方法研究与植物入侵性相关的分子基础和表达调控机制, 甄别入侵性基因型, 进而在基因组水平上揭示外来种入侵性产生和进化的分子机制。本文扼要综述了可用于植物入侵生物学研究的主要基因组学方法, 包括比较基因组学、群体基因组学和表观基因组学等方法; 运用基因组学技术研究入侵植物除草剂抗性和根状茎发育的分子基础已取得了重要进展。然而, 入侵植物基因组学仍处于发展初期, 选择理想的入侵植物模式种, 建立入侵性研究的模式系统, 是当前亟待解决的问题。本文还提出了入侵植物基因组学研究值得关注的几个发展方向, 包括基因组信息的完善、不同环境条件下入侵植物的分子响应机制以及入侵性的系统生物学研究等。

人类活动引起的大规模洲际物种交换与生物入侵, 改变了当地生态系统结构与功能, 使生物多样性受到日益严重的威胁。本文通过综合分析主要国家和地区入侵植物的地理起源, 发现洲际入侵主要包括东亚—北美、东亚—南美、欧洲—南非、欧洲—北美、欧洲—东亚、北美—大洋洲等, 这些洲际入侵造成的后果往往比陆内入侵更为严重。利用物种分布模型(SDMs)预测入侵物种潜在分布范围是有效管理和提早预防生物入侵的重要依据, 但这些模型的一个关键假定是: 入侵物种的生态位在空间和时间上是保守的、稳定的。然而, 对于远离原产地种群并能快速适应新生境的洲际入侵植物来说, 生态位可能发生显著的变化。入侵种能否在入侵地保持原有的生态位, 取决于制约其生态分布的限制因素和生态过程在不同地区间是否发生变化。本文中作者总结了洲际入侵与陆内入侵的生态与进化过程的异同点, 认为这些限制物种原产地分布的因素如扩散限制、种间互作、适应性进化、生态可塑性和种群遗传特性等均可能导致入侵物种生态位的改变。建议下一步的研究应该重视: (1)对生态位属性进行多尺度的研究, 包括时间、空间、环境或系统发育等几个方面; (2)对比生态位稳定与发生偏移的物种特性, 确定什么样的入侵物种更容易改变原有的生态位; (3)进行生态位时间动态格局研究, 探讨生态位变化的倾向、历史速率和偏移程度, 以便判定生态位变化趋势。这些研究结果将会进一步提高物种分布模型的预测能力, 有助于更为准确地揭示气候变化和物种入侵对生物多样性的影响。

由于外来种入侵地一般都远离其自然分布区(原产地), 如果只在其入侵地或者原产地进行研究, 很难真正发现其入侵性形成和成功入侵的根本原因。目前, 许多学者开始关注和倡导对入侵种在原产地和入侵地的表现同时进行研究, 即入侵种的全境性研究(whole-range studies), 为入侵生物现有地理分布格局的形成原因和入侵机制等提供解释。本文结合国内外关于入侵植物全境性研究的进展和成果, 分别针对研究的主要目的、内容、意义等进行了全面的阐述, 探讨了存在的问题与不足, 并对未来相关研究进行了展望。目前已有的全境性研究主要是通过野外直接观测和同质种植园实验来比较入侵种在入侵地和原产地的生长、繁殖和生理生态等表型性状的差异, 以及应用分子标记方法比较入侵地种群和原产地种群遗传多样性的差异, 进行入侵植物的分子系统地理学研究, 从而有效检验生物入侵机制的理论和假说, 深入阐明植物入侵的机制, 为制定入侵植物的防控策略提供指导。值得注意的是, 由于外来植物入侵的全境性研究起步较晚, 现有研究的方法和内容还不够完善, 今后需要在加强国际合作的基础上进一步改善。

揭示影响外来植物入侵性的功能性状及其生态机制是入侵植物生态学的核心任务之一。本文综述了植物功能性状与外来植物入侵性的研究进展, 通过分析植物功能性状对外来植物入侵的贡献以及外来植物的不同入侵阶段对其功能性状的需求, 探讨植物功能性状与外来植物入侵的相关性及其入侵机理。迄今研究较多的影响外来植物入侵性的功能性状主要包括形态性状、生长性状、生理性状、繁殖性状、种子性状、克隆性状、表型可塑性和遗传变异等。这些功能性状对外来植物入侵的贡献随着入侵阶段的不同而变化。在传播到达阶段, 种子性状对入侵具有重要影响; 在定居建群阶段, 与植物抗逆性和适应性相关的生理性状和繁殖性状发挥主要作用; 在扩散入侵阶段, 克隆性状和影响植物竞争能力的生理性状对植物成功入侵具有重要贡献。由于植物入侵性是其功能性状和环境因素互作的结果, 且功能性状的作用随环境因素和入侵阶段不同而异, 因此, 结合外来植物入侵阶段, 并考虑功能性状与环境因子的互作, 是入侵生物学中植物功能性状研究的发展趋势。

生物入侵给全球生态环境与社会经济都带来了严重危害, 对其入侵机制的研究非常重要。生物入侵是一个适应性进化的过程, 天然杂交与遗传渐渗可以改变外来物种对环境的适应性并提高其入侵能力, 使其进化成为入侵种。因此了解杂交-渐渗在促进生物入侵过程中的遗传作用, 将有助于我们采取有效措施来控制生物入侵及其危害。本文从杂交-渐渗对生物适应性进化和物种形成影响的角度, 阐明外来种如何通过杂交-渐渗在新的生境中改变其适应性、生存竞争能力和入侵能力。杂交-渐渗可以导致物种发生多倍体水平和同倍体水平的进化, 虽然二者的进化过程不尽相同, 但均能使杂种群体在遗传上产生较大变化, 进而影响杂种群体的适合度, 这一过程可能促使外来种在新的生境中的成功入侵进而转变为入侵种。随着转基因生物技术的迅速发展, 大量转基因作物进入环境释放和商品化种植, 具有特定功能的转基因可能通过杂交-渐渗进入野生近缘种群体, 也可能使之成为入侵性强的农田杂草, 带来难以预测的生态后果。总之, 生物入侵是一个复杂的进化和生态过程, 利用杂交-渐渗的理论来解释植物的入侵性, 仅从一个方面反映了入侵生物学的研究, 杂交-渐渗与其他理论的结合, 将从更深的层次来解释外来种的入侵机制。

遗传多样性被认为是影响外来种入侵成功的重要因素之一。研究表明, 尽管外来种在入侵过程中可能受到奠基者效应的影响, 但是多次引种、种内或种间杂交等过程使得许多外来种在引入地的遗传多样性水平未必会显著低于原产地, 从而使得外来种可能通过快速进化来适应引入地的新生境。然而, 高水平的遗传多样性并非成功入侵的必要条件, 遗传变异的匮乏对一些外来种的入侵能力没有明显的影响, 甚至在一些生物入侵案例中, 遗传多样性的降低反而促进了入侵成功。针对遗传多样性与入侵成功之间的复杂关系, 本文在评述外来种遗传多样性的研究现状的基础上, 分析了遗传多样性对外来种的短期入侵成功和长期进化的影响机制, 从方法角度探讨了目前研究中存在的若干问题, 并对如何推进入侵生态学研究提出了一些看法。正如一些学者提出的, 入侵生态学需要与生态学其他分支整合起来, 才能加深对生物入侵及其相关的生态和进化过程的理解。

媒介昆虫-病毒-植物互作关系复杂多样。虽然相关的研究较多, 然而有关三者互作对于生物入侵的影响还知之甚少。已有证据表明, 寄主植物对病毒的敏感性和对媒介昆虫的适合性、媒介昆虫对寄主的适应能力等因素影响三者互作关系。当寄主植物易感病并且对媒介昆虫的适合性低, 而媒介昆虫对寄主植物的适应能力强时, 媒介昆虫与植物病毒之间很可能建立间接互惠关系, 这种互惠可促进媒介昆虫入侵和病毒病流行。此外, 媒介昆虫与植物病毒之间中性或偏害的互作关系对于外来生物入侵的促进作用也不容忽视。鉴于三者互作对于生物入侵的重要性, 今后需要对不同物种所组成的多种组合进行比较研究, 并采用多种方法揭示互作的生理和分子机制。

作为海陆交错带的海滨生态系统是海洋与陆地的过渡带, 是承受全球变化及其引起海平面上升等影响最为前沿、最为重要的缓冲带, 同时又是人类活动极为频繁和强烈的地带, 因此海滨生态系统是生物入侵的高发区之一。本文在分析海滨生态系统生物入侵现状的基础上, 分析了CO₂升高、海平面上升和富营养化等全球变化过程对海滨生态系统生物入侵的影响: CO₂浓度上升改变了入侵种的竞争态势, 海平面上升调整了入侵种的空间分布格局, 而富营养化为外来入侵种的进一步拓展提供了动力。为了深入揭示全球变化对海滨生态系统生物入侵过程的潜在影响, 很有必要在阐明单因子作用机制与过程的基础上加强与其他组分的交互作用研究, 以及中、长时间尺度上的动态分析。与此同时, 生物入侵导致的海滨生态系统变化对全球变化相关过程的反馈作用研究也具有极其重要的意义。

喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵已在中国造成巨大的生态和经济损失。为揭示喜旱莲子草成功入侵的生态机制并预测其种群扩张趋势及其与环境因子的关系, 作者比较了喜旱莲子草与其同属的外来弱入侵种刺花莲子草(A. pungens)以及土著种莲子草(A. sessilis)在不同土壤水分、养分条件下的生长状况。结果显示: 在高水高肥条件下, 喜旱莲子草的生物量要高于刺花莲子草和莲子草, 而在低水低肥条件下却不如这两个同属种; 弱入侵种刺花莲子草在低水条件下的生物量要高于强入侵种喜旱莲子草和土著种莲子草, 说明植物的入侵性受环境条件的影响。另外, 强入侵种喜旱莲子草形态学性状的可塑性较高, 在各种条件下都具有较高的比叶面积, 暗示这两个指标可作为莲子草属外来植物入侵性的预测指标。

越来越多的证据表明, 入侵植物能通过杂交和基因渐渗等对本地种造成遗传侵蚀, 甚至产生新的“基因型”来影响本地种的遗传多样性; 通过生境片断化, 改变本地种种群内和种群间的基因交流, 造成近亲繁殖和遗传漂变, 间接影响本地种的遗传多样性。另一方面, 本地种能对入侵植物做出适应性进化响应, 以减小或消除入侵植物的危害。本地种在与入侵植物的互作过程中产生了一系列的适应进化、物种形成以及灭绝事件, 且这些事件不仅局限于地上生态系统, 土壤生物多样性同样受到影响, 甚至也能发生进化响应。为更全面地了解外来植物入侵的生态后果和本地生物的适应潜力, 本文综述了外来植物入侵对本地(地上和地下)生物(遗传)多样性的影响以及本地生物的进化响应, 讨论了外来植物入侵导致的遗传和进化变化与其入侵性的关系, 并提出了一些值得研究的课题, 如土著种与外来种的协同进化、植物―土壤反馈调节途径和全球变化其他组分与生物入侵的关系等。

土壤氮含量是限制植物生长的重要因素, 所以入侵植物要入侵成功必须突破土壤氮限制的瓶颈。近年来, 外来种互花米草(Spartina alterniflora)在中国海岸带盐沼中快速取代土著种芦苇(Phragmites australis), 引起了多方面的生态学后果。为了解互花米草与本地种芦苇空中凋落物的氮含量是否存在差异及产生这种差异的机制, 2003年11月至2004年4月, 作者在长江口九段沙湿地对互花米草与芦苇空中凋落物氮含量(单位面积凋落物的总氮量, N g/m²)进行了测定, 结果表明互花米草的氮含量比芦苇高。在空中分解过程中, 互花米草茎(包括叶鞘与秆)凋落物的氮含量显著上升, 但芦苇茎凋落物的氮含量显著降低。2006年1月, 又对中国海岸带6个地点的盐沼中互花米草的凋落物进行取样和氮浓度测定, 发现互花米草空中叶鞘与秆的老凋落物(2004年冬季产生)的氮浓度均显著高于其新产生的凋落物(2005年冬季产生), 表明在空中分解过程中, 互花米草叶鞘与秆凋落物氮含量增加具有普遍性。进一步的温室受控实验结果表明, 互花米草凋落物氮含量增加可能是由腐生固氮微生物引起的。以上结果表明,互花米草取代芦苇后, 改变了空中凋落物的氮动态, 增加了生态系统中氮的输入, 可能有利于互花米草的快速扩张。

悬铃木方翅网蝽(Corythucha ciliata)是新近入侵我国城市生态系统的外来害虫, 严重危害城市行道树悬铃木(Platanus spp.), 自2002年该虫在湖南长沙首度报道以来, 已在我国11个省(直辖市)的25个城市发生, 尤其在长江流域呈现爆发态势。本文系统介绍了悬铃木方翅网蝽的生活史、生活习性、繁殖潜力等生物学特性, 以及扩散速度与方式、影响发生的主要环境因素、种群的耐寒耐热能力等生态学特性。最后, 在分析该虫的寄主及危害特点的基础上, 对其控制与管理对策进行了综述, 以为其管理提供参考。

农业生态系统极易遭受外来生物入侵。作者根据文献资料和多年工作观察统计出入侵我国农业生态系统的外来生物共计92科175属239种, 其中植物155种, 动物55种, 微生物29种, 植物多为有意引入后逸生, 而动物和微生物则主要是无意引入。外来入侵种发生数量呈现从南到北、从东到西逐渐减少的趋势。这些入侵种中, 来源于美洲的最多(占45.04%), 其次是欧洲(22.90%); 菜地(包括温室大棚)和果园入侵种最多, 分别达64.85%和66.53%, 而半年期的秋熟旱地和夏熟旱地分别占34.31%和23.85%。其中17种外来杂草、10种害虫、7种病原菌为恶性有害生物, 应作为防除的重点目标。目前农业生态系统外来入侵物种的控制以化学防治为主, 但由于长期施用化学农药, 在侵入我国农田的入侵种中, 已有51种在世界不同地区演化出抗药性生物型, 因而需重视生物防治、农业和生态防治以及检疫等的综合应用。今后外来种对农业生态系统的入侵格局、机制和趋势, 入侵途径以及生物入侵和抗药性生物型对农业生态系统中有害生物群落演替的影响、转基因作物导致的生物入侵等问题值得关注。

构建包含基本生物学和生态学信息的外来物种数据库不仅对理解生物入侵分布格局至关重要, 同时也是制定外来种管理策略和解释生物入侵过程的重要一步。作者在前人研究的基础上构建了中国外来陆生草本植物数据库, 共收集到中国外来陆生草本植物800种, 分属37目72科; 其中约有60%集中在菊科、豆科、仙人掌科、禾本科、十字花科等10个优势科。中国外来陆生草本植物主要来源于美洲(407种, 占总数的47%), 主要分布在南亚热带—热带区(46%, 密度为4种/10⁴km²), 其次为温带湿润区(26%, 密度约2种/10⁴km²)和亚热带区(23%, 密度约2种/10⁴km²), 旱—寒区(5%, 密度小于1种/10⁴km²)分布较少。从生活型上看, 以多年生 (293种, 40%)和一年生 (272种, 37%)为主; 而从生境类型来看, 约有一半(46%)分布于“高养分高干扰”类型的生境。约有80%的物种属有意引入, 因此有意引入是陆生外来草本植物进入中国的主要途径。近2个世纪来, 外来陆生草本植物进入中国的速度快速增加, 约90%的物种在这个时期进入; 而近半个世纪以来, 外来陆生草本植物进入中国的速度快速增长, 约60%的物种在这个时期进入中国。本文所提供的中国外来陆生草本植物的生物学和生态学特征, 可以为管理层制定外来种相关管理和控制策略提供参考信息。