传粉昆虫下降背景下的授粉生态弹性: 内涵、机制和展望 生物多样性    2021, 29 (7): 980-994.   DOI: 10.17520/biods.2020470

图5 连接周转引起授粉生态弹性的机制示意图。在生态系统中, 假设原传粉网络存在3种传粉昆虫(a₁, a₂, a₃)和3种开花植物(p₁, p₂, p₃) (A)。干扰作用下, 传粉昆虫和开花植物间部分连接消失但新的连接形成, 网络连接发生重连(B); 或者传粉昆虫下降, 对应的连接消失, 或新的传粉昆虫(a₄)进入网络, 建立新连接, 传粉昆虫发生物种周转(C)。在传粉网络重连和物种周转的共同作用下, 传粉昆虫和开花植物形成传粉网络连接周转(D)。对开花植物来说, 连接周转前后传粉昆虫群落组成存在差异, 但原传粉网络中的传粉昆虫和连接周转后的传粉昆虫传播等量花粉, 形成授粉生态弹性(E)。黑线示意周转前传粉昆虫同开花植物间的联系, 红线示意形成的新连接。

正文中引用本图/表的段落

传粉网络的连接周转(或连接替换)是指干扰作用下传粉昆虫和开花植物的部分连接消失但同时建立新连接的现象(图5) (Poisot et al, 2012; Simanonok & Burkle, 2014)。传粉昆虫和开花植物间的连接重连(interaction rewiring)和物种周转(species turnover)均可引起传粉网络的连接周转(Poisot et al, 2012; CaraDonna et al, 2017)。连接重连指群落组成不变的情况下传粉昆虫和开花植物部分连接消失但同时建立新连接(图5B) (Kaiser-Bunbury et al, 2010; Simanonok & Burkle, 2014)。物种周转指部分物种消失或新物种进入网络后传粉昆虫或开花植物因物种组成变化而形成新连接(图5C) (CaraDonna et al, 2017)。网络重连和物种更替往往同时发生, 但在不同的生态系统中二者对网络变化的相对贡献存在差异(图5D) (Simanonok & Burkle, 2014; Robroek et al, 2021)。从开花植物的角度来看, 网络变化后部分连接和传粉昆虫消失, 对应的传粉功能下降, 但新连接的传粉昆虫同样可以为开花植物授粉, 在传粉功能上表现为补偿作用(图5E)。由此可见, 网络变化后传粉昆虫群落组成和多度维持在原网络相似水平时, 传粉昆虫群落形成授粉生态弹性。

前期研究多假设传粉网络为静止状态, 主要描述传粉网络的物种组成和拓扑结构的特征(Memmott et al, 2004; Bascompte & Jordano, 2007)。近年来, 学者们普遍认为自然界中传粉网络是动态变化的, 传粉昆虫和开花植物的连接周转是常见的生态现象(Tylianakis & Morris, 2017)。在干扰作用下, 传粉昆虫与开花植物的平行下降(parallel decline)和传粉昆虫提升对开花植物的相遇概率(encounter probability)都可以引起传粉昆虫和开花植物的新连接(图5) (Biesmeijer, 2006; Tylianakis & Morris, 2017)。例如, 在气候变化和生物入侵等作用下, 生态系统传粉网络可以形成新的连接(Burkle & Alarcón, 2011; Burkle et al, 2013; Kaiser-Bunbury et al, 2017)。

普遍的观点认为连接周转可以使传粉昆虫形成授粉生态弹性(Kaiser-Bunbury et al, 2017; Fantinato et al, 2019)。从网络水平来看, 网络变化后传粉网络拓扑结构稳固性(robustness)并不下降(Kaiser-Bunbury et al, 2010; Vizentin-Bugoni et al, 2020)。从群落水平来看, 网络变化后开花植物的传粉昆虫泛化度(generality)保持不变(Fantinato et al, 2019)。在物种水平上来看, 网络变化后开花植物连接的传粉昆虫多样性(partner diversity)保持不变(Fantinato et al, 2019)。不同水平的指标表明, 连接周转后虽然传粉昆虫群落结构和组成发生变化, 但变化后的传粉昆虫同样为开花植物授粉, 传粉昆虫群落形成授粉生态弹性(图5D)。然而, 网络变化后传粉功能受昆虫的传粉效率和访花频率的影响, 而访花频率又受开花植物和传粉昆虫间物候性状的匹配性、开花植物的特化程度以及它们之间互作关系的影响(Garibaldi et al, 2015; CaraDonna et al, 2017; Kaiser-Bunbury et al, 2017)。因而, 传粉昆虫是否形成授粉生态弹性还取决于网络变化后开花植物的传粉昆虫群落结构。例如, 传粉昆虫物种或多度下降后, 传粉昆虫间的竞争作用降低, 增加了传粉昆虫访问其他开花植物的概率。传粉昆虫对开花植物的忠诚度(floral fidelity)下降, 同一开花植物间的花粉传播数量下降(Brosi & Briggs, 2013)。又如, 网络变化后春美草(Claytonia virginica)的传粉昆虫访花频率大幅下降, 传粉功能冗余度降低, 为开花植物提供的传粉功能降低(Burkle et al, 2013)。在此条件下, 网络变化后传粉昆虫未能使生态系统的传粉功能保持不变或维持在可接受的水平, 传粉昆虫群落未形成授粉生态弹性。因此, 传粉昆虫是否形成授粉生态弹性还取决于网络变化后传粉昆虫群落结构。

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...