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传粉昆虫下降背景下的授粉生态弹性: 内涵、机制和展望
谢正华, 王有琼, 曹军, 王健敏, 安建东
生物多样性    2021, 29 (7): 980-994.   DOI: 10.17520/biods.2020470
摘要   (1187 HTML48 PDF(pc) (5687KB)(858)  

全球传粉昆虫多样性正在下降, 如何保障农林生态系统传粉功能是当前研究的热点。理论上说, 传粉功能不仅与生态系统的传粉昆虫多样性相关, 还与生态系统的调节能力有关。近年来, 学者们逐渐认识到授粉生态弹性对传粉功能的影响。本文在回顾已有研究的基础之上, 总结传粉昆虫授粉生态弹性的内涵, 厘清授粉生态弹性与工程弹性、稳定性和抗性的异同。目前, 学者对授粉生态弹性形成机制开展广泛探讨, 提出功能冗余假说、密度补偿假说、响应多样性假说、连接周转假说和跨尺度弹性假说, 但这5个假说间的关系仍不清楚, 存在一词多义、词意混淆等现象。我们依次阐述功能冗余假说、密度补偿假说、响应多样性假说、连接周转假说和跨尺度弹性假说, 介绍不同假说中授粉生态弹性形成过程、研究热点和发展动态。通过解析授粉生态弹性的形成机制可知, 5个假说在内涵上存在紧密联系, 它们从不同空间尺度和研究对象下解释传粉昆虫授粉生态弹性的形成机制。未来授粉生态弹性研究将整合传粉昆虫群落动态和传粉功能动态的量化方法, 通过实验验证5个假说的合理性, 并揭示不同假说间的联系, 由此阐明授粉生态弹性的发生条件、形成阈值和动态规律。随着研究的深入, 授粉生态弹性理论有望用于指导农林生态系统传粉功能的经营管理。


生态现象/过程 Ecological phenomenon/process 不同术语(参考文献) Glossary (references)
生态系统受到一定程度的外界干扰/压力时, 系统通过吸收干扰和重组系统内部结构或组分, 使生态系统功能保持不变或维持在可接受的水平。
Ecosystems under outer disturbances/pressures absorb the disturbances by reorganizing the inner structures or components to let the ecosystem functioning remain unchanged or at an acceptable level.
主流术语: 生态弹性
其他术语: 抗性; 生态系统弹性; 补偿性
Main terms: ecological resilience (Holling, 1973; Gunderson, 2000; Baho et al, 2017)
Other terms: resistance (Isbell et al, 2015; Walker, 2020); ecosystem resilience (Brand & Jax, 2007); compensation (Connell & Ghedini, 2015)
生态系统在干扰和压力后恢复到平衡点的能力, 或生态系统恢复到平衡点所需要的时间。
The capability for ecosystems to return to an equilibrium point following a disturbance or pressure event, or the time for ecosystems to return to an equilibrium point after disturbance or pressure event.
主流术语: 工程弹性
其他术语: 弹性; 系统性弹性; 稳定性; 伸缩性
Main terms: engineering resilience (Folke et al, 2004; Brand & Jax, 2007; Mori, 2016)
Other terms: resilience (Isbell et al, 2015); systemic resilience (Scheffer et al, 2018); stability (Holling, 1973); elasticity (Grimm & Wissel, 1997)
生态系统维持生态功能不变的现象, 对生态系统运行状态的一种表观性描述。通常不涉及生态系统功能的维持机制。
A description for the status of ecosystems which has a stable and invariable function. Generally, the underlying mechanisms for ecosystem functioning are not concerned.
主流术语: 稳定性
其他术语: 持续性
Main terms: stability (Isbell et al, 2015; Angeler & Allen, 2016)
Other terms: persistence (Astegiano et al, 2015)
生态系统结构或组成在外界干扰和压力发生时未发生变化的现象
No change in ecosystem structures and components under outer disturbances
/pressures
主流术语: 抗性
其他术语: 补偿性
Main terms: resistance (Shade et al, 2012; Angeler & Allen, 2016; Connell et al, 2016)
Other terms: compensation (Connell & Ghedini, 2015)
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表1 生态弹性内涵及其与相似生态过程的异同
正文中引用本图/表的段落
20世纪70年代, Holling总结生态系统非线性动态规律时首次提出弹性概念(Holling, 1973), 之后学者们一直在探讨弹性的定义和内涵, 但目前学界仍未就此达成一致(Brand & Jax, 2007)。早期研究多集中于讨论弹性(resilience)与稳定性(stability) (Holling, 1973; Mori, 2016)、抗性(resistance) (Shade et al, 2012; Lake, 2013; Nimmo et al, 2015)和持续性(persistence) (Holling, 1973; Astegiano et al, 2015)等词汇的异同, 这些工作为厘清弹性内涵奠定了理论基础(表1)。稳定性指生态系统功能在时间或空间过程中保持不变化(Holling, 1973)。通常情况下, 生态系统稳定性由系统抗性和弹性共同决定(Shade et al, 2012; Connell & Ghedini, 2015)。抗性是指生态系统受到外界干扰或压力时对外界做出的抵抗能力(Oliver et al, 2015; Connell et al, 2016)。系统发生抗性时, 系统内部结构和组分可能并不发生变化(Shade et al, 2012; Connell & Ghedini, 2015)。当外界干扰或压力较弱时, 生态系统才呈现抗性(Connell & Ghedini, 2015)。
弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1)。生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016)。当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态。而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000)。由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性。
功能冗余假说从生态系统传粉功能角度阐述传粉昆虫的授粉生态弹性。在多个传粉功能团同时存在的生态系统中, 不同功能团形成传粉功能补偿(functional compensation)作用, 某功能团的传粉服务下降时, 其他功能团的传粉功能得以加强(Naeem, 1998; Mori, 2016)。虽然功能冗余假说并未直接强调传粉昆虫群落结构变化, 但从功能冗余假说可知, 传粉功能团越丰富的生态系统越容易得到其他功能团的传粉补偿, 具有更高的授粉生态弹性(e.g. Nash et al, 2014)。功能冗余假说能直观地解释授粉生态弹性形成机制, 但因授粉生态弹性缺乏有效的量化方法, 目前研究并未揭示功能冗余与授粉生态弹性的关系模型。已有研究表明功能冗余可以提高生态系统传粉稳定性(Klein et al, 2003; Garibaldi et al, 2011), 但由于传粉稳定性与授粉生态弹性两者存在差异(表1), 因此研究功能冗余与授粉生态弹性的关系具重要的科学意义。
弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
Persistence of plants and pollinators in the face of habitat loss: Insights from trait-based metacommunity models
3
2015
... 20世纪70年代, Holling总结生态系统非线性动态规律时首次提出弹性概念(Holling, 1973), 之后学者们一直在探讨弹性的定义和内涵, 但目前学界仍未就此达成一致(Brand & Jax, 2007).早期研究多集中于讨论弹性(resilience)与稳定性(stability) (Holling, 1973; Mori, 2016)、抗性(resistance) (Shade et al, 2012; Lake, 2013; Nimmo et al, 2015)和持续性(persistence) (Holling, 1973; Astegiano et al, 2015)等词汇的异同, 这些工作为厘清弹性内涵奠定了理论基础(表1).稳定性指生态系统功能在时间或空间过程中保持不变化(Holling, 1973).通常情况下, 生态系统稳定性由系统抗性和弹性共同决定(Shade et al, 2012; Connell & Ghedini, 2015).抗性是指生态系统受到外界干扰或压力时对外界做出的抵抗能力(Oliver et al, 2015; Connell et al, 2016).系统发生抗性时, 系统内部结构和组分可能并不发生变化(Shade et al, 2012; Connell & Ghedini, 2015).当外界干扰或压力较弱时, 生态系统才呈现抗性(Connell & Ghedini, 2015). ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
Single pollinator species losses reduce floral fidelity and plant reproductive function
2
2013
... 密度补偿作用的研究多以植物、哺乳动物和鸟类为对象, 对传粉昆虫的研究相对较少(Houlahan et al, 2007; Jiang, 2007).由密度补偿作用形成机制可知, 传粉功能团对蜜粉源资源的竞争是密度补偿的诱因, 因而研究时需固定环境中蜜粉源资源数量, 使传粉功能团的访花密度动态变化.然而, 此类研究在自然生态系统中难以实现, 尤其是空间大尺度下不同传粉功能团同时受环境因子的影响时(Winfree & Kremen, 2009; Winfree, 2013), 传粉功能团间的密度补偿作用可能被传粉昆虫与环境因子间的协同动态(synchronous dynamics)所掩盖(Gonzalez & Loreau, 2009; Lasky et al, 2016).同时, 传粉功能团访花密度下降后, 剩余传粉功能团的传粉效率和访花行为同样对传粉功能具有重要的影响(Brosi & Briggs, 2013; Hallett et al, 2017), 然而目前学者对相关的变化规律知之甚少.由于上述两方面的原因, 密度补偿作用对授粉生态弹性的影响仍需要深入研究. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
Ecological resistance—Why mechanisms matter: A reply to Sundstrom et al
2
2016
... 20世纪70年代, Holling总结生态系统非线性动态规律时首次提出弹性概念(Holling, 1973), 之后学者们一直在探讨弹性的定义和内涵, 但目前学界仍未就此达成一致(Brand & Jax, 2007).早期研究多集中于讨论弹性(resilience)与稳定性(stability) (Holling, 1973; Mori, 2016)、抗性(resistance) (Shade et al, 2012; Lake, 2013; Nimmo et al, 2015)和持续性(persistence) (Holling, 1973; Astegiano et al, 2015)等词汇的异同, 这些工作为厘清弹性内涵奠定了理论基础(表1).稳定性指生态系统功能在时间或空间过程中保持不变化(Holling, 1973).通常情况下, 生态系统稳定性由系统抗性和弹性共同决定(Shade et al, 2012; Connell & Ghedini, 2015).抗性是指生态系统受到外界干扰或压力时对外界做出的抵抗能力(Oliver et al, 2015; Connell et al, 2016).系统发生抗性时, 系统内部结构和组分可能并不发生变化(Shade et al, 2012; Connell & Ghedini, 2015).当外界干扰或压力较弱时, 生态系统才呈现抗性(Connell & Ghedini, 2015). ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
Identifying key knowledge needs for evidence-based conservation of wild insect pollinators: A collaborative cross-sectoral exercise
2
2012
... 从理论上说, 维持传粉昆虫物种多样性或多度将在一定程度上保障农林生态系统的传粉服务功能.值得注意的是, 生态系统传粉服务功能不仅与传粉昆虫多样性相关, 还与环境压力下生态系统的调节能力有关.近年来, 传粉昆虫授粉生态弹性引起了学者的广泛关注, 并在内涵和机制方面开展了大量理论探讨工作(Dicks et al, 2012).伴随生态弹性研究从理论探讨走向运用实践, 授粉生态弹性逐渐被学者、农田经营者和政策制定者重视(Dudney et al, 2018).从保障生态系统传粉功能的角度看, 认识授粉生态弹性具有重要的生产意义.在全球传粉昆虫下降和农林作物传粉需求日益增长的双重压力下, 了解授粉生态弹性规律显得尤为重要, 这有助于生产经营者掌握农田生态系统的传粉功能, 并依此做出正确的管理决策(Aizen & Harder, 2009; Potts et al, 2016).本文综述传粉昆虫下降背景下生态系统授粉生态弹性的内涵、形成机制、研究热点和发展动态, 为农林生产中科学利用传粉昆虫奠定理论基础. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
Functional group change within and across scales following invasions and extinctions in the everglades ecosystem
1
2002
... 已有的工作多以水生生态系统的鱼类、陆地生态系统的爬行动物和鸟类为研究对象, 探讨生态系统内生态弹性动态规律(Forys & Allen, 2002; Fischer et al, 2007; Nash et al, 2016).授粉生态弹性的研究目前多处于理论探讨阶段(e.g. Dicks et al, 2012; Tscharntke et al, 2012), 还没有研究系统证实功能冗余机制、密度补偿机制、响应多样性机制、连接周转机制和跨尺度弹性机制对授粉生态弹性的影响, 更缺乏同一生态系统中不同尺度上授粉生态弹性的研究.同时, 理论研究多关注生态系统水平上(如连接周转)的作用机制, 而对小尺度上的作用机制(如功能冗余和密度补偿作用)的关注相对较少.随着研究的深入, 不仅有望证实不同假说的合理性, 而且有望阐明不同假说间的联系. ...
Differential pollinator response underlies plant reproductive resilience after fires
1
2018
... 响应多样性是指不同传粉功能团(或物种)对干扰的差异性响应现象(Elmqvist et al, 2003; Mori et al, 2013) (图4).受传粉昆虫个体大小、巢穴位置、食性专性、社会性和生活史等因素影响, 传粉昆虫对环境变化的响应并非完全一致(Öckinger et al, 2010; Williams et al, 2010).例如, 不同个体大小的传粉功能团对自然生境的空间响应尺度存在差异(图4A), 个体大的传粉昆虫具更大的空间搜索范围, 对自然生境的空间响应尺度大于个体小的传粉昆虫(图4B) (Miguet et al, 2016).又如, 巢穴位置的差异引起传粉昆虫对自然生境变化的差异性响应(图4C).通常情况下, 当自然生境数量下降时, 树栖性传粉昆虫多度随自然生境数量的减少而下降, 但土栖性传粉昆虫多度可能保持不变, 而砖栖性传粉昆虫多度随自然生境数量的减少而增加(图4D) (Williams et al, 2010; Xie et al, 2020).已有的研究表明, 传粉昆虫对干扰表现出多样的响应规律(Winfree & Kremen, 2009; Cariveau et al, 2013).响应多样性假说认为传粉功能团的响应多样性引起传粉昆虫的授粉生态弹性(图4E) (Biggs et al, 2012; García et al, 2018). ...
Global growth and stability of agricultural yield decrease with pollinator dependence
1
2011
... 功能冗余假说从生态系统传粉功能角度阐述传粉昆虫的授粉生态弹性.在多个传粉功能团同时存在的生态系统中, 不同功能团形成传粉功能补偿(functional compensation)作用, 某功能团的传粉服务下降时, 其他功能团的传粉功能得以加强(Naeem, 1998; Mori, 2016).虽然功能冗余假说并未直接强调传粉昆虫群落结构变化, 但从功能冗余假说可知, 传粉功能团越丰富的生态系统越容易得到其他功能团的传粉补偿, 具有更高的授粉生态弹性(e.g. Nash et al, 2014).功能冗余假说能直观地解释授粉生态弹性形成机制, 但因授粉生态弹性缺乏有效的量化方法, 目前研究并未揭示功能冗余与授粉生态弹性的关系模型.已有研究表明功能冗余可以提高生态系统传粉稳定性(Klein et al, 2003; Garibaldi et al, 2011), 但由于传粉稳定性与授粉生态弹性两者存在差异(表1), 因此研究功能冗余与授粉生态弹性的关系具重要的科学意义. ...
Trait matching of flower visitors and crops predicts fruit set better than trait diversity
2
2015
... 早期的研究通过统计模型对传粉昆虫多样性进行检测, 定性地证实了传粉昆虫对环境变化的响应多样性现象, 并且认为响应多样性与传粉昆虫的性状相关(Williams et al, 2010; Cariveau et al, 2013).近年来, 结合“功能多样性”研究方法, 学者们开始以传粉昆虫个体大小、食性、生活史、搜索行为等性状为内容来量化传粉昆虫的响应多样性, 从而将响应多样性研究由定性研究阶段拓展到定量研究阶段(Bartomeus et al, 2018; Wong et al, 2019).已有的研究表明, 定量研究方法比定性研究方法能更准确地解释环境变化对传粉昆虫多样性的影响(Wong et al, 2019).但令人不解的是, 以传粉昆虫个体大小、食性、生活史等为内容的性状多样性却不能较好地解释生态系统传粉功能(如结实率) (Garibaldi et al, 2015), 传粉昆虫响应多样性如何影响授粉生态弹性的作用机制仍不清楚. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
Ecological resilience—In theory and application
2
2000
... The content of ecological resilience and its difference with other ecological processes
弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
Density compensation can cause no effect of biodiversity on ecosystem functioning
1
2007
... 密度补偿作用的研究多以植物、哺乳动物和鸟类为对象, 对传粉昆虫的研究相对较少(Houlahan et al, 2007; Jiang, 2007).由密度补偿作用形成机制可知, 传粉功能团对蜜粉源资源的竞争是密度补偿的诱因, 因而研究时需固定环境中蜜粉源资源数量, 使传粉功能团的访花密度动态变化.然而, 此类研究在自然生态系统中难以实现, 尤其是空间大尺度下不同传粉功能团同时受环境因子的影响时(Winfree & Kremen, 2009; Winfree, 2013), 传粉功能团间的密度补偿作用可能被传粉昆虫与环境因子间的协同动态(synchronous dynamics)所掩盖(Gonzalez & Loreau, 2009; Lasky et al, 2016).同时, 传粉功能团访花密度下降后, 剩余传粉功能团的传粉效率和访花行为同样对传粉功能具有重要的影响(Brosi & Briggs, 2013; Hallett et al, 2017), 然而目前学者对相关的变化规律知之甚少.由于上述两方面的原因, 密度补偿作用对授粉生态弹性的影响仍需要深入研究. ...
Ecosystem restoration strengthens pollination network resilience and function
3
2017
... 前期研究多假设传粉网络为静止状态, 主要描述传粉网络的物种组成和拓扑结构的特征(Memmott et al, 2004; Bascompte & Jordano, 2007).近年来, 学者们普遍认为自然界中传粉网络是动态变化的, 传粉昆虫和开花植物的连接周转是常见的生态现象(Tylianakis & Morris, 2017).在干扰作用下, 传粉昆虫与开花植物的平行下降(parallel decline)和传粉昆虫提升对开花植物的相遇概率(encounter probability)都可以引起传粉昆虫和开花植物的新连接(图5) (Biesmeijer, 2006; Tylianakis & Morris, 2017).例如, 在气候变化和生物入侵等作用下, 生态系统传粉网络可以形成新的连接(Burkle & Alarcón, 2011; Burkle et al, 2013; Kaiser-Bunbury et al, 2017). ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
Fundamentals of microbial community resistance and resilience
4
2012
... 20世纪70年代, Holling总结生态系统非线性动态规律时首次提出弹性概念(Holling, 1973), 之后学者们一直在探讨弹性的定义和内涵, 但目前学界仍未就此达成一致(Brand & Jax, 2007).早期研究多集中于讨论弹性(resilience)与稳定性(stability) (Holling, 1973; Mori, 2016)、抗性(resistance) (Shade et al, 2012; Lake, 2013; Nimmo et al, 2015)和持续性(persistence) (Holling, 1973; Astegiano et al, 2015)等词汇的异同, 这些工作为厘清弹性内涵奠定了理论基础(表1).稳定性指生态系统功能在时间或空间过程中保持不变化(Holling, 1973).通常情况下, 生态系统稳定性由系统抗性和弹性共同决定(Shade et al, 2012; Connell & Ghedini, 2015).抗性是指生态系统受到外界干扰或压力时对外界做出的抵抗能力(Oliver et al, 2015; Connell et al, 2016).系统发生抗性时, 系统内部结构和组分可能并不发生变化(Shade et al, 2012; Connell & Ghedini, 2015).当外界干扰或压力较弱时, 生态系统才呈现抗性(Connell & Ghedini, 2015). ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
Partitioning interaction turnover among alpine pollination networks: Spatial, temporal, and environmental patterns
3
2014
... 传粉网络的连接周转(或连接替换)是指干扰作用下传粉昆虫和开花植物的部分连接消失但同时建立新连接的现象(图5) (Poisot et al, 2012; Simanonok & Burkle, 2014).传粉昆虫和开花植物间的连接重连(interaction rewiring)和物种周转(species turnover)均可引起传粉网络的连接周转(Poisot et al, 2012; CaraDonna et al, 2017).连接重连指群落组成不变的情况下传粉昆虫和开花植物部分连接消失但同时建立新连接(图5B) (Kaiser-Bunbury et al, 2010; Simanonok & Burkle, 2014).物种周转指部分物种消失或新物种进入网络后传粉昆虫或开花植物因物种组成变化而形成新连接(图5C) (CaraDonna et al, 2017).网络重连和物种更替往往同时发生, 但在不同的生态系统中二者对网络变化的相对贡献存在差异(图5D) (Simanonok & Burkle, 2014; Robroek et al, 2021).从开花植物的角度来看, 网络变化后部分连接和传粉昆虫消失, 对应的传粉功能下降, 但新连接的传粉昆虫同样可以为开花植物授粉, 在传粉功能上表现为补偿作用(图5E).由此可见, 网络变化后传粉昆虫群落组成和多度维持在原网络相似水平时, 传粉昆虫群落形成授粉生态弹性. ...

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
A test of the cross-scale resilience model: Functional richness in Mediterranean-climate ecosystems
1
2008
... 已有的研究并没有系统完整地验证跨尺度弹性假说的合理性, 相关工作仅证实跨尺度弹性模型的部分内容, 主要体现在传粉功能团的个体大小分布、空间传粉范围和跨尺度授粉功能三个方面.(1)生态系统中传粉功能团的个体大小在异质生境中形成多尺度的、非连续性的分布(multi-scaled and discontinuous distributions) (Holling, 1992; Allen et al, 2005).野外数据表明, 生态系统中哺乳动物、鸟类和鱼类不同功能团的个体大小在资源轴上并非连续性分布, 而呈现聚集特征(Allen et al, 2005; Wardwell et al, 2008; Nash et al, 2014).虽然理论认为传粉昆虫在个体大小轴上同样会呈现非连续分布现象(图6B), 但以传粉昆虫为对象的研究却少见报道.(2)通常情况下, 个体大的传粉功能团有更大的空间传粉范围(Greenleaf et al, 2007), 不同的传粉昆虫空间传粉范围形成交叉或重叠, 具跨尺度授粉现象(图6C).雷达追踪实验表明, 不同熊蜂空间搜索范围存在交错区域, 因而可在多个空间尺度上为开花植物授粉(Hagen et al, 2011).(3)传粉昆虫跨尺度授粉保障开花植物传粉需求(图6C, D) (Peterson et al, 1998; Sundstrom et al, 2018).已有的研究利用传粉功能团空间飞行距离不同的特点, 发现了生态系统中传粉昆虫跨尺度授粉现象, 并因此保障开花植物传粉需求(Klaus et al, 2021).然而, 跨尺度授粉的生态功能研究目前仍十分缺乏(Williams et al, 2019). ...
Resilience trinity: Safeguarding ecosystem functioning and services across three different time horizons and decision contexts
1
2020
... 针对生态系统授粉生态弹性形成机制, 目前学者已提出以下5个假说: 功能冗余假说(functional redundancy)、密度补偿假说(density compensation)、响应多样性假说(response diversity)、连接周转假说(interaction turnover)、跨尺度弹性假说(cross-scale resilience) (图1) (Martin et al, 2019; Weise et al, 2020).虽然学者对上述各假说开展了广泛的探讨, 但是不同假说间的关系仍未厘清, 存在一词多义、词意混淆等现象.各假说内涵存在紧密联系, 它们从不同空间尺度下解释传粉昆虫授粉生态弹性形成机制(图1) (Oliver et al, 2015; Baho et al, 2017).从功能冗余假说至跨尺度弹性假说, 研究尺度由小到大, 研究对象由少至多, 研究内容由简至繁.功能冗余假说探讨小尺度上(如植株尺度)功能团间的互作关系, 而跨尺度弹性假说探讨大尺度上(如生态系统尺度)传粉功能团间的关系(Astegiano et al, 2015).根据由简至繁的顺序, 我们依次对图1中的5个假说进行说明. ...
Ecological and life-history traits predict bee species responses to environmental disturbances
4
2010
... 功能冗余假说中不同传粉功能团对环境变化的响应尺度和方向不一致, 因而对环境变化存在不同的响应规律(Williams et al, 2010; Mori et al, 2013).值得注意的是, 功能冗余假说在小尺度上(如图2植株尺度)解释授粉生态弹性的形成机制, 而传粉功能团对环境变化的响应发生在更大的空间尺度上(如景观尺度).对生态系统来说, 功能冗余机制与授粉生态弹性的其他形成机制往往同时发生, 且功能冗余机制是其他机制的基石, 即其他机制均可在小尺度上转换成功能冗余作用进行解释(图1). ...

本文的其它图/表