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传粉昆虫下降背景下的授粉生态弹性: 内涵、机制和展望

谢正华, 王有琼, 曹军, 王健敏, 安建东

生物多样性 2021, 29 (7): 980-994. DOI: 10.17520/biods.2020470

摘要（1204）

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全球传粉昆虫多样性正在下降, 如何保障农林生态系统传粉功能是当前研究的热点。理论上说, 传粉功能不仅与生态系统的传粉昆虫多样性相关, 还与生态系统的调节能力有关。近年来, 学者们逐渐认识到授粉生态弹性对传粉功能的影响。本文在回顾已有研究的基础之上, 总结传粉昆虫授粉生态弹性的内涵, 厘清授粉生态弹性与工程弹性、稳定性和抗性的异同。目前, 学者对授粉生态弹性形成机制开展广泛探讨, 提出功能冗余假说、密度补偿假说、响应多样性假说、连接周转假说和跨尺度弹性假说, 但这5个假说间的关系仍不清楚, 存在一词多义、词意混淆等现象。我们依次阐述功能冗余假说、密度补偿假说、响应多样性假说、连接周转假说和跨尺度弹性假说, 介绍不同假说中授粉生态弹性形成过程、研究热点和发展动态。通过解析授粉生态弹性的形成机制可知, 5个假说在内涵上存在紧密联系, 它们从不同空间尺度和研究对象下解释传粉昆虫授粉生态弹性的形成机制。未来授粉生态弹性研究将整合传粉昆虫群落动态和传粉功能动态的量化方法, 通过实验验证5个假说的合理性, 并揭示不同假说间的联系, 由此阐明授粉生态弹性的发生条件、形成阈值和动态规律。随着研究的深入, 授粉生态弹性理论有望用于指导农林生态系统传粉功能的经营管理。

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图4 响应多样性引起授粉生态弹性的机制示意图。假设传粉功能团在个体大小和巢穴位置等响应性状方面表现出多样性, 不同个体大小的传粉昆虫(A)对自然生境的空间响应尺度存在差异, 个体大的传粉昆虫响应尺度大于个体小的传粉昆虫(B)。同时, 不同巢穴位置的传粉昆虫(C)种群数量对自然生境呈现不同的响应规律, 部分传粉昆虫种群数量随自然生境百分率的下降而下降, 但其他传粉昆虫种群数量保持不变甚至增长(D)。传粉功能团的响应多样性可能通过效应多样性调节传粉功能, 使植物柱头花粉沉降数量保持不变, 形成授粉生态弹性(E)。

正文中引用本图/表的段落

响应多样性是指不同传粉功能团(或物种)对干扰的差异性响应现象(Elmqvist et al, 2003; Mori et al, 2013) (图4)。受传粉昆虫个体大小、巢穴位置、食性专性、社会性和生活史等因素影响, 传粉昆虫对环境变化的响应并非完全一致(Öckinger et al, 2010; Williams et al, 2010)。例如, 不同个体大小的传粉功能团对自然生境的空间响应尺度存在差异(图4A), 个体大的传粉昆虫具更大的空间搜索范围, 对自然生境的空间响应尺度大于个体小的传粉昆虫(图4B) (Miguet et al, 2016)。又如, 巢穴位置的差异引起传粉昆虫对自然生境变化的差异性响应(图4C)。通常情况下, 当自然生境数量下降时, 树栖性传粉昆虫多度随自然生境数量的减少而下降, 但土栖性传粉昆虫多度可能保持不变, 而砖栖性传粉昆虫多度随自然生境数量的减少而增加(图4D) (Williams et al, 2010; Xie et al, 2020)。已有的研究表明, 传粉昆虫对干扰表现出多样的响应规律(Winfree & Kremen, 2009; Cariveau et al, 2013)。响应多样性假说认为传粉功能团的响应多样性引起传粉昆虫的授粉生态弹性(图4E) (Biggs et al, 2012; García et al, 2018)。

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...

Functional group change within and across scales following invasions and extinctions in the everglades ecosystem

2002

... 已有的工作多以水生生态系统的鱼类、陆地生态系统的爬行动物和鸟类为研究对象, 探讨生态系统内生态弹性动态规律(Forys & Allen, 2002; Fischer et al, 2007; Nash et al, 2016).授粉生态弹性的研究目前多处于理论探讨阶段(e.g. Dicks et al, 2012; Tscharntke et al, 2012), 还没有研究系统证实功能冗余机制、密度补偿机制、响应多样性机制、连接周转机制和跨尺度弹性机制对授粉生态弹性的影响, 更缺乏同一生态系统中不同尺度上授粉生态弹性的研究.同时, 理论研究多关注生态系统水平上(如连接周转)的作用机制, 而对小尺度上的作用机制(如功能冗余和密度补偿作用)的关注相对较少.随着研究的深入, 不仅有望证实不同假说的合理性, 而且有望阐明不同假说间的联系. ...

Differential pollinator response underlies plant reproductive resilience after fires

2018

... 响应多样性是指不同传粉功能团(或物种)对干扰的差异性响应现象(Elmqvist et al, 2003; Mori et al, 2013) (图4).受传粉昆虫个体大小、巢穴位置、食性专性、社会性和生活史等因素影响, 传粉昆虫对环境变化的响应并非完全一致(Öckinger et al, 2010; Williams et al, 2010).例如, 不同个体大小的传粉功能团对自然生境的空间响应尺度存在差异(图4A), 个体大的传粉昆虫具更大的空间搜索范围, 对自然生境的空间响应尺度大于个体小的传粉昆虫(图4B) (Miguet et al, 2016).又如, 巢穴位置的差异引起传粉昆虫对自然生境变化的差异性响应(图4C).通常情况下, 当自然生境数量下降时, 树栖性传粉昆虫多度随自然生境数量的减少而下降, 但土栖性传粉昆虫多度可能保持不变, 而砖栖性传粉昆虫多度随自然生境数量的减少而增加(图4D) (Williams et al, 2010; Xie et al, 2020).已有的研究表明, 传粉昆虫对干扰表现出多样的响应规律(Winfree & Kremen, 2009; Cariveau et al, 2013).响应多样性假说认为传粉功能团的响应多样性引起传粉昆虫的授粉生态弹性(图4E) (Biggs et al, 2012; García et al, 2018). ...

Global growth and stability of agricultural yield decrease with pollinator dependence

2011

... 功能冗余假说从生态系统传粉功能角度阐述传粉昆虫的授粉生态弹性.在多个传粉功能团同时存在的生态系统中, 不同功能团形成传粉功能补偿(functional compensation)作用, 某功能团的传粉服务下降时, 其他功能团的传粉功能得以加强(Naeem, 1998; Mori, 2016).虽然功能冗余假说并未直接强调传粉昆虫群落结构变化, 但从功能冗余假说可知, 传粉功能团越丰富的生态系统越容易得到其他功能团的传粉补偿, 具有更高的授粉生态弹性(e.g. Nash et al, 2014).功能冗余假说能直观地解释授粉生态弹性形成机制, 但因授粉生态弹性缺乏有效的量化方法, 目前研究并未揭示功能冗余与授粉生态弹性的关系模型.已有研究表明功能冗余可以提高生态系统传粉稳定性(Klein et al, 2003; Garibaldi et al, 2011), 但由于传粉稳定性与授粉生态弹性两者存在差异(表1), 因此研究功能冗余与授粉生态弹性的关系具重要的科学意义. ...

Trait matching of flower visitors and crops predicts fruit set better than trait diversity

2015

... 早期的研究通过统计模型对传粉昆虫多样性进行检测, 定性地证实了传粉昆虫对环境变化的响应多样性现象, 并且认为响应多样性与传粉昆虫的性状相关(Williams et al, 2010; Cariveau et al, 2013).近年来, 结合“功能多样性”研究方法, 学者们开始以传粉昆虫个体大小、食性、生活史、搜索行为等性状为内容来量化传粉昆虫的响应多样性, 从而将响应多样性研究由定性研究阶段拓展到定量研究阶段(Bartomeus et al, 2018; Wong et al, 2019).已有的研究表明, 定量研究方法比定性研究方法能更准确地解释环境变化对传粉昆虫多样性的影响(Wong et al, 2019).但令人不解的是, 以传粉昆虫个体大小、食性、生活史等为内容的性状多样性却不能较好地解释生态系统传粉功能(如结实率) (Garibaldi et al, 2015), 传粉昆虫响应多样性如何影响授粉生态弹性的作用机制仍不清楚. ...

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