传粉昆虫下降背景下的授粉生态弹性: 内涵、机制和展望 生物多样性    2021, 29 (7): 980-994.   DOI: 10.17520/biods.2020470

图1 传粉昆虫下降背景下授粉生态弹性不同机制示意图。以土地类型变化为代表的全球变化引起传粉昆虫群落结构变化。在①功能冗余、②密度补偿、③响应多样性、④连接周转; ⑤跨尺度弹性机制作用下, 传粉功能团保障传粉功能(如植物柱头上沉降花粉数量)在可接受的水平, 形成授粉生态弹性。

正文中引用本图/表的段落

授粉生态弹性指外界干扰和压力作用下传粉昆虫群落通过调节结构或组分, 使生态系统传粉功能保持不变或维持在可接受的水平(图1)。由此可见, 授粉生态弹性以传粉昆虫群落结构为对象, 关注传粉昆虫的传粉功能动态, 探讨传粉昆虫多样性和传粉功能的关系。已有研究证实, 在土地类型变化、高强度农业耕作、气候变化、生境丧失和破碎化以及生物入侵等作用下, 生态系统传粉昆虫多样性下降, 传粉昆虫群落结构变化(Kremen et al, 2007)。传粉昆虫群落在多种作用机制下保障生态系统传粉功能, 形成授粉生态弹性(图1)。值得注意的是, 生态系统传粉功能存在多种保障机制, 如传粉昆虫群落结构对环境胁迫具抗性(Karp et al, 2011; Kühsel & Blüthgen, 2015), 植物生殖特性(如自花授粉)能缓解花粉限制压力(Chacoff et al, 2008)。然而这些保障机制并非由传粉昆虫多样性下降引起, 因此不在传粉昆虫授粉生态弹性研究范畴内, 本文不阐述相应的作用机制。

针对生态系统授粉生态弹性形成机制, 目前学者已提出以下5个假说: 功能冗余假说(functional redundancy)、密度补偿假说(density compensation)、响应多样性假说(response diversity)、连接周转假说(interaction turnover)、跨尺度弹性假说(cross-scale resilience) (图1) (Martin et al, 2019; Weise et al, 2020)。虽然学者对上述各假说开展了广泛的探讨, 但是不同假说间的关系仍未厘清, 存在一词多义、词意混淆等现象。各假说内涵存在紧密联系, 它们从不同空间尺度下解释传粉昆虫授粉生态弹性形成机制(图1) (Oliver et al, 2015; Baho et al, 2017)。从功能冗余假说至跨尺度弹性假说, 研究尺度由小到大, 研究对象由少至多, 研究内容由简至繁。功能冗余假说探讨小尺度上(如植株尺度)功能团间的互作关系, 而跨尺度弹性假说探讨大尺度上(如生态系统尺度)传粉功能团间的关系(Astegiano et al, 2015)。根据由简至繁的顺序, 我们依次对图1中的5个假说进行说明。

功能冗余假说中不同传粉功能团对环境变化的响应尺度和方向不一致, 因而对环境变化存在不同的响应规律(Williams et al, 2010; Mori et al, 2013)。值得注意的是, 功能冗余假说在小尺度上(如图2植株尺度)解释授粉生态弹性的形成机制, 而传粉功能团对环境变化的响应发生在更大的空间尺度上(如景观尺度)。对生态系统来说, 功能冗余机制与授粉生态弹性的其他形成机制往往同时发生, 且功能冗余机制是其他机制的基石, 即其他机制均可在小尺度上转换成功能冗余作用进行解释(图1)。

研究传粉昆虫的授粉生态弹性首先需要量化授粉生态弹性。因为理论假说认为生态弹性受物种多样性的影响, 所以目前学者多以物种多样性指数(如物种丰富度或Simpson指数)来量化生态弹性(Fischer et al, 2007; Karp et al, 2011; Martin et al, 2019)。但是传粉昆虫授粉生态弹性量化方法和标准并未得到统一认可。已有的生态弹性量化方法仅考虑到授粉生态弹性的部分内涵, 如生态系统中传粉昆虫群落动态, 并未综合考虑授粉生态弹性的生态意义, 未将传粉功能纳入量化内容, 因而这些量化方法不能完整揭示授粉生态弹性的形成机制(如: Karp et al, 2011; Martin et al, 2019)。由于授粉生态弹性关注传粉昆虫群落与传粉功能的关系(图1), 因此授粉生态弹性的量化方法应该包含传粉昆虫群落动态和传粉功能动态两部分内容。传粉功能动态的量化指标, 如柱头花粉沉降数量、结实率和结果率的变化等, 将是量化授粉生态弹性的重要内容。传粉昆虫授粉生态弹性的量化方法中纳入传粉功能等指标将更符合Holling (1973)对弹性的定义, 如何整合传粉昆虫群落指标和传粉功能指标将是量化授粉生态弹性的重要研究内容。

弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...