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传粉昆虫下降背景下的授粉生态弹性: 内涵、机制和展望
谢正华, 王有琼, 曹军, 王健敏, 安建东
生物多样性    2021, 29 (7): 980-994.   DOI: 10.17520/biods.2020470
摘要   (1187 HTML48 PDF(pc) (5687KB)(858)  

全球传粉昆虫多样性正在下降, 如何保障农林生态系统传粉功能是当前研究的热点。理论上说, 传粉功能不仅与生态系统的传粉昆虫多样性相关, 还与生态系统的调节能力有关。近年来, 学者们逐渐认识到授粉生态弹性对传粉功能的影响。本文在回顾已有研究的基础之上, 总结传粉昆虫授粉生态弹性的内涵, 厘清授粉生态弹性与工程弹性、稳定性和抗性的异同。目前, 学者对授粉生态弹性形成机制开展广泛探讨, 提出功能冗余假说、密度补偿假说、响应多样性假说、连接周转假说和跨尺度弹性假说, 但这5个假说间的关系仍不清楚, 存在一词多义、词意混淆等现象。我们依次阐述功能冗余假说、密度补偿假说、响应多样性假说、连接周转假说和跨尺度弹性假说, 介绍不同假说中授粉生态弹性形成过程、研究热点和发展动态。通过解析授粉生态弹性的形成机制可知, 5个假说在内涵上存在紧密联系, 它们从不同空间尺度和研究对象下解释传粉昆虫授粉生态弹性的形成机制。未来授粉生态弹性研究将整合传粉昆虫群落动态和传粉功能动态的量化方法, 通过实验验证5个假说的合理性, 并揭示不同假说间的联系, 由此阐明授粉生态弹性的发生条件、形成阈值和动态规律。随着研究的深入, 授粉生态弹性理论有望用于指导农林生态系统传粉功能的经营管理。



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图2 不同传粉功能团间功能冗余引起授粉生态弹性的机制示意图。假设生态系统中3个传粉功能团(a、b和c)均为开花植物授粉(A), 当传粉功能团a沉降的花粉(黄色)数量和传粉功能团c沉降的花粉(橙色)数量下降时, 传粉功能团b沉降的花粉(蓝色)数量增加(B)。柱头花粉数总量保持不变, 传粉昆虫群落形成授粉生态弹性。
正文中引用本图/表的段落
为开花植物授粉的不同传粉功能团(或物种)存在生态位的重叠, 不同功能团间形成传粉功能冗余(Gitay et al, 1996; Rosenfeld, 2002)。例如, 假设由传粉功能团a、功能团b、功能团c组成的传粉昆虫群落, 当传粉功能团a和功能团c降低传粉服务时, 传粉功能团b提高传粉服务, 填补功能团a和c减少的传粉功能(图2)。由于传粉功能团间的功能冗余作用, 生态系统传粉功能并不下降, 生态位的重叠引起生态弹性(Blüthgen & Klein, 2011; Tscharntke et al, 2012)。
功能冗余假说中不同传粉功能团对环境变化的响应尺度和方向不一致, 因而对环境变化存在不同的响应规律(Williams et al, 2010; Mori et al, 2013)。值得注意的是, 功能冗余假说在小尺度上(如图2植株尺度)解释授粉生态弹性的形成机制, 而传粉功能团对环境变化的响应发生在更大的空间尺度上(如景观尺度)。对生态系统来说, 功能冗余机制与授粉生态弹性的其他形成机制往往同时发生, 且功能冗余机制是其他机制的基石, 即其他机制均可在小尺度上转换成功能冗余作用进行解释(图1)。
弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) (表1).生态弹性指干扰条件下生态系统通过调节系统结构和组分来吸收外部干扰, 使系统功能保持不变或维持在可接受水平(Holling, 1973; Mori, 2016).当外界变化超过一定阈值时, 系统才转换到另一状态.而工程弹性则指生态系统受到干扰时恢复到平衡点的时间或能力(Pimm, 1984; Gunderson, 2000).由于授粉工程弹性研究较少, 因而本文主要关注授粉生态弹性. ...
A test of the cross-scale resilience model: Functional richness in Mediterranean-climate ecosystems
1
2008
... 已有的研究并没有系统完整地验证跨尺度弹性假说的合理性, 相关工作仅证实跨尺度弹性模型的部分内容, 主要体现在传粉功能团的个体大小分布、空间传粉范围和跨尺度授粉功能三个方面.(1)生态系统中传粉功能团的个体大小在异质生境中形成多尺度的、非连续性的分布(multi-scaled and discontinuous distributions) (Holling, 1992; Allen et al, 2005).野外数据表明, 生态系统中哺乳动物、鸟类和鱼类不同功能团的个体大小在资源轴上并非连续性分布, 而呈现聚集特征(Allen et al, 2005; Wardwell et al, 2008; Nash et al, 2014).虽然理论认为传粉昆虫在个体大小轴上同样会呈现非连续分布现象(图6B), 但以传粉昆虫为对象的研究却少见报道.(2)通常情况下, 个体大的传粉功能团有更大的空间传粉范围(Greenleaf et al, 2007), 不同的传粉昆虫空间传粉范围形成交叉或重叠, 具跨尺度授粉现象(图6C).雷达追踪实验表明, 不同熊蜂空间搜索范围存在交错区域, 因而可在多个空间尺度上为开花植物授粉(Hagen et al, 2011).(3)传粉昆虫跨尺度授粉保障开花植物传粉需求(图6C, D) (Peterson et al, 1998; Sundstrom et al, 2018).已有的研究利用传粉功能团空间飞行距离不同的特点, 发现了生态系统中传粉昆虫跨尺度授粉现象, 并因此保障开花植物传粉需求(Klaus et al, 2021).然而, 跨尺度授粉的生态功能研究目前仍十分缺乏(Williams et al, 2019). ...
Resilience trinity: Safeguarding ecosystem functioning and services across three different time horizons and decision contexts
1
2020
... 针对生态系统授粉生态弹性形成机制, 目前学者已提出以下5个假说: 功能冗余假说(functional redundancy)、密度补偿假说(density compensation)、响应多样性假说(response diversity)、连接周转假说(interaction turnover)、跨尺度弹性假说(cross-scale resilience) (图1) (Martin et al, 2019; Weise et al, 2020).虽然学者对上述各假说开展了广泛的探讨, 但是不同假说间的关系仍未厘清, 存在一词多义、词意混淆等现象.各假说内涵存在紧密联系, 它们从不同空间尺度下解释传粉昆虫授粉生态弹性形成机制(图1) (Oliver et al, 2015; Baho et al, 2017).从功能冗余假说至跨尺度弹性假说, 研究尺度由小到大, 研究对象由少至多, 研究内容由简至繁.功能冗余假说探讨小尺度上(如植株尺度)功能团间的互作关系, 而跨尺度弹性假说探讨大尺度上(如生态系统尺度)传粉功能团间的关系(Astegiano et al, 2015).根据由简至繁的顺序, 我们依次对图1中的5个假说进行说明. ...
Ecological and life-history traits predict bee species responses to environmental disturbances
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2010
... 功能冗余假说中不同传粉功能团对环境变化的响应尺度和方向不一致, 因而对环境变化存在不同的响应规律(Williams et al, 2010; Mori et al, 2013).值得注意的是, 功能冗余假说在小尺度上(如图2植株尺度)解释授粉生态弹性的形成机制, 而传粉功能团对环境变化的响应发生在更大的空间尺度上(如景观尺度).对生态系统来说, 功能冗余机制与授粉生态弹性的其他形成机制往往同时发生, 且功能冗余机制是其他机制的基石, 即其他机制均可在小尺度上转换成功能冗余作用进行解释(图1). ...

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