|
|
||
|
传粉昆虫下降背景下的授粉生态弹性: 内涵、机制和展望
生物多样性
2021, 29 (7):
980-994.
DOI: 10.17520/biods.2020470
全球传粉昆虫多样性正在下降, 如何保障农林生态系统传粉功能是当前研究的热点。理论上说, 传粉功能不仅与生态系统的传粉昆虫多样性相关, 还与生态系统的调节能力有关。近年来, 学者们逐渐认识到授粉生态弹性对传粉功能的影响。本文在回顾已有研究的基础之上, 总结传粉昆虫授粉生态弹性的内涵, 厘清授粉生态弹性与工程弹性、稳定性和抗性的异同。目前, 学者对授粉生态弹性形成机制开展广泛探讨, 提出功能冗余假说、密度补偿假说、响应多样性假说、连接周转假说和跨尺度弹性假说, 但这5个假说间的关系仍不清楚, 存在一词多义、词意混淆等现象。我们依次阐述功能冗余假说、密度补偿假说、响应多样性假说、连接周转假说和跨尺度弹性假说, 介绍不同假说中授粉生态弹性形成过程、研究热点和发展动态。通过解析授粉生态弹性的形成机制可知, 5个假说在内涵上存在紧密联系, 它们从不同空间尺度和研究对象下解释传粉昆虫授粉生态弹性的形成机制。未来授粉生态弹性研究将整合传粉昆虫群落动态和传粉功能动态的量化方法, 通过实验验证5个假说的合理性, 并揭示不同假说间的联系, 由此阐明授粉生态弹性的发生条件、形成阈值和动态规律。随着研究的深入, 授粉生态弹性理论有望用于指导农林生态系统传粉功能的经营管理。  View image in article
图6
跨尺度弹性引起授粉生态弹性的机制示意图。在生态系统中, 假设空间分布的开花植物a、b、c、d、e和f存在大、中、小3种传粉功能团, 传粉功能团空间传粉尺度(或空间搜索范围)分别约为300 m、1,000 m和1,500 m, 个体大的传粉昆虫空间跨尺度为开花植物传粉(A)。3种传粉功能团在个体大小(body size)轴上形成不连续性的分布(B)。开花植物a接收3个传粉功能团传粉, b、d和f接收2个传粉功能团传粉, c和e仅接收1个传粉功能团传粉, 因此开花植物a的传粉功能团跨尺度传粉功能冗余程度高于其他开花植物(C)。以开花植物a为对象, 当某搜索范围(如300 m)的传粉功能团访花密度下降时, 其他尺度(如1,500 m)的传粉功能团增加访花密度, 传播等量花粉, 形成授粉生态弹性(D)。在(C)和(D)中, 线条长度示意对应的传粉昆虫空间传粉范围, 线条宽度示意传粉昆虫空间传粉功能。
正文中引用本图/表的段落
跨尺度弹性是指不同空间或时间尺度下传粉的功能团为开花植物授粉而引起传粉功能弹性的生态现象(图6) (Peterson et al, 1998; Nash et al, 2014)。以空间尺度为例, 不同传粉功能团空间传粉范围可能存在交叉或重叠(图6A)。在空间尺度内(within-scale), 不同功能团提供多样性的传粉服务; 在空间尺度间(cross-scale), 不同功能团重复传粉加强传粉功能(Peterson et al, 1998)。尺度内多样性的传粉功能和尺度间增强的传粉功能共同促使形成授粉生态弹性(Allen et al, 2005)。当干扰作用下部分传粉功能团多度下降时, 不同搜索范围的、功能冗余的其他传粉功能团补偿传粉功能, 形成跨尺度的传粉功能冗余(cross-scale redundancy) (Allen et al, 2005)。理论假设认为, 授粉生态弹性与跨尺度传粉功能冗余相关, 跨尺度传粉功能冗余越高, 授粉生态弹性越强(图6C, D)。对开花植物来说, 虽然干扰后传粉昆虫群落组成发生变化, 但传粉功能保持不变或维持在一定水平, 传粉昆虫形成授粉生态弹性(图6C, D) (如: Sundstrom et al, 2018)。由此可见, 跨尺度弹性假说在生态系统水平上解释传粉昆虫的授粉生态弹性, 其内涵整合了功能冗余假说、密度补偿假说和响应多样性假说。
已有的研究并没有系统完整地验证跨尺度弹性假说的合理性, 相关工作仅证实跨尺度弹性模型的部分内容, 主要体现在传粉功能团的个体大小分布、空间传粉范围和跨尺度授粉功能三个方面。(1)生态系统中传粉功能团的个体大小在异质生境中形成多尺度的、非连续性的分布(multi-scaled and discontinuous distributions) (Holling, 1992; Allen et al, 2005)。野外数据表明, 生态系统中哺乳动物、鸟类和鱼类不同功能团的个体大小在资源轴上并非连续性分布, 而呈现聚集特征(Allen et al, 2005; Wardwell et al, 2008; Nash et al, 2014)。虽然理论认为传粉昆虫在个体大小轴上同样会呈现非连续分布现象(图6B), 但以传粉昆虫为对象的研究却少见报道。(2)通常情况下, 个体大的传粉功能团有更大的空间传粉范围(Greenleaf et al, 2007), 不同的传粉昆虫空间传粉范围形成交叉或重叠, 具跨尺度授粉现象(图6C)。雷达追踪实验表明, 不同熊蜂空间搜索范围存在交错区域, 因而可在多个空间尺度上为开花植物授粉(Hagen et al, 2011)。(3)传粉昆虫跨尺度授粉保障开花植物传粉需求(图6C, D) (Peterson et al, 1998; Sundstrom et al, 2018)。已有的研究利用传粉功能团空间飞行距离不同的特点, 发现了生态系统中传粉昆虫跨尺度授粉现象, 并因此保障开花植物传粉需求(Klaus et al, 2021)。然而, 跨尺度授粉的生态功能研究目前仍十分缺乏(Williams et al, 2019)。
弹性可简单分为生态弹性(ecological resilience)和工程弹性(engineering resilience) ( A test of the cross-scale resilience model: Functional richness in Mediterranean-climate ecosystems 1 2008 ... 已有的研究并没有系统完整地验证跨尺度弹性假说的合理性, 相关工作仅证实跨尺度弹性模型的部分内容, 主要体现在传粉功能团的个体大小分布、空间传粉范围和跨尺度授粉功能三个方面.(1)生态系统中传粉功能团的个体大小在异质生境中形成多尺度的、非连续性的分布(multi-scaled and discontinuous distributions) ( Resilience trinity: Safeguarding ecosystem functioning and services across three different time horizons and decision contexts 1 2020 ... 针对生态系统授粉生态弹性形成机制, 目前学者已提出以下5个假说: 功能冗余假说(functional redundancy)、密度补偿假说(density compensation)、响应多样性假说(response diversity)、连接周转假说(interaction turnover)、跨尺度弹性假说(cross-scale resilience) ( Ecological and life-history traits predict bee species responses to environmental disturbances 4 2010 ... 功能冗余假说中不同传粉功能团对环境变化的响应尺度和方向不一致, 因而对环境变化存在不同的响应规律(
本文的其它图/表
|
