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联合物种分布模型与生物群落层次建模框架: 生态学理论、方法及应用
谷际岐, 赖江山, 王瑛, 吴浩然, 张雪, 宋晓彤, 邵小明, 娄安如
生物多样性    2026, 34 (1): 25364-.   DOI: 10.17520/biods.2025364
摘要   (855 HTML12 PDF(pc) (2597KB)(540)  

理解环境过滤、生物相互作用与中性过程如何共同塑造物种分布与群落结构, 是现代群落生态学的核心问题。然而, 传统多样性指数、排序分析及单物种分布模型(single-species distribution models, SDMs)难以同时整合物种间关联、环境梯度、性状与谱系等多维信息, 导致对群落构建机制的解析能力受限。联合物种分布模型(joint species distribution models, JSDMs)特别是生物群落层次建模(hierarchical modelling of species communities, HMSC)框架的提出, 为群落尺度的机制推断提供了统一而灵活的贝叶斯工具。本文系统综述了HMSC的统计结构、数学原理与推断机制, 构建了一个从数据组织、模型设定、马尔可夫链蒙特卡洛(Markov Chain Monte Carlo, MCMC)估计、模型评估到生态解释与预测的完整分析流程。同时结合苔藓群落数据配套编写了《联合物种分布模型HMSC的应用分步教程》, 通过分步讲解与可运行R代码, 助力研究者快速掌握该方法的实操应用。在理论部分, 本文明确了HMSC如何在统一的贝叶斯层级框架下整合环境梯度、物种性状、系统发育关系以及空间结构, 从而分离环境过滤、生物过滤与扩散限制的统计信号。在方法层面, 本文通过解析潜变量模型的数学结构, 阐明了残差相关在生态解释中的边界, 为理解物种共现信号、区分环境效应与未观测因子提供了理论依据; 对比了HMSC与其他主流JSDMs工具及传统群落统计方法的优势及适用性。在应用层面, 综述了其在森林、湿地、草原、海洋、城市及微生物生态学中的应用进展, 展示了其在保护规划、入侵种风险评估、共现网络分析及情景预测中的广泛价值; 随着图形处理器加速与迁移学习与大规模高维数据框架的发展, HMSC可提升稀有物种生态位估计与分布预测, 使数十万物种的群落建模成为可能。综上, JSDMs及HMSC不仅在生态统计方法论上实现了从单物种预测到多物种‒多维信息整合的跨越, 更为生态理论检验、群落构建机制解析及保护决策制定提供了高效、可扩展且能量化不确定性的工具平台。



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图2 生物群落层次建模(HMSC)框架的完整分析流程与结果示意。图中依次展示了HMSC建模与推断的5个关键步骤: (1)模型构建与数据匹配, 将物种分布数据与环境因子、功能性状、系统发育和空间随机效应整合到统一的层级贝叶斯框架中; (2) MCMC收敛性检查, 通过迹线图、后验分布、有效样本量和潜在尺度缩减因子评估模型收敛与参数混合情况; (3)模型拟合度评估与比较, 利用均方根误差(RMSE)、曲线下面积(AUC)和R2等指标量化模型预测性能; (4)参数估计与生态解释, 包括环境响应参数、性状与系统发育效应、残差相关结构以及方差分解结果; (5)模型预测与应用, 展示物种对关键环境梯度的响应曲线及不确定性区间, 用于群落分布预测与情景分析。
正文中引用本图/表的段落
第一阶段是模型构建与数据匹配(图2)。该阶段的重点在于建立与研究数据相匹配的模型结构(Tikhonov et al., 2020)。具体包括3个关键环节: (1)模型结构设定。需明确是否纳入空间随机效应、选择何种误差分布(如正态分布、泊松分布等), 以反映研究系统的生态学特征。(2)预测变量筛选。涵盖环境协变量(如气候、地形)、物种性状(如功能特征)及其高阶效应(如二次项)与交互作用(如环境-性状交互), 确保关键驱动因子被有效捕捉。(3)先验分布设定。基于生态学理论与研究假设设定参数先验, 为后续贝叶斯推断提供合理初始信息, 在HMSC中, 常通过正态分布、均匀分布、逆gamma分布(inverse-gamma distribution)或收缩型分布(shrinkage priors, 如乘法伽马过程)等先验来约束环境响应、性状效应、系统发育信号和残差协方差, 从而防止过拟合并提高推断稳定性。由于模型复杂度较高, 研究者需要结合对研究系统的生态学理解与假设, 合理确定模型结构。
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