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联合物种分布模型与生物群落层次建模框架: 生态学理论、方法及应用
生物多样性
2026, 34 (1):
25364-.
DOI: 10.17520/biods.2025364
理解环境过滤、生物相互作用与中性过程如何共同塑造物种分布与群落结构, 是现代群落生态学的核心问题。然而, 传统多样性指数、排序分析及单物种分布模型(single-species distribution models, SDMs)难以同时整合物种间关联、环境梯度、性状与谱系等多维信息, 导致对群落构建机制的解析能力受限。联合物种分布模型(joint species distribution models, JSDMs)特别是生物群落层次建模(hierarchical modelling of species communities, HMSC)框架的提出, 为群落尺度的机制推断提供了统一而灵活的贝叶斯工具。本文系统综述了HMSC的统计结构、数学原理与推断机制, 构建了一个从数据组织、模型设定、马尔可夫链蒙特卡洛(Markov Chain Monte Carlo, MCMC)估计、模型评估到生态解释与预测的完整分析流程。同时结合苔藓群落数据配套编写了《联合物种分布模型HMSC的应用分步教程》, 通过分步讲解与可运行R代码, 助力研究者快速掌握该方法的实操应用。在理论部分, 本文明确了HMSC如何在统一的贝叶斯层级框架下整合环境梯度、物种性状、系统发育关系以及空间结构, 从而分离环境过滤、生物过滤与扩散限制的统计信号。在方法层面, 本文通过解析潜变量模型的数学结构, 阐明了残差相关在生态解释中的边界, 为理解物种共现信号、区分环境效应与未观测因子提供了理论依据; 对比了HMSC与其他主流JSDMs工具及传统群落统计方法的优势及适用性。在应用层面, 综述了其在森林、湿地、草原、海洋、城市及微生物生态学中的应用进展, 展示了其在保护规划、入侵种风险评估、共现网络分析及情景预测中的广泛价值; 随着图形处理器加速与迁移学习与大规模高维数据框架的发展, HMSC可提升稀有物种生态位估计与分布预测, 使数十万物种的群落建模成为可能。综上, JSDMs及HMSC不仅在生态统计方法论上实现了从单物种预测到多物种‒多维信息整合的跨越, 更为生态理论检验、群落构建机制解析及保护决策制定提供了高效、可扩展且能量化不确定性的工具平台。 ![]() View image in article
图1
群落构建过程的多尺度框架及观测数据类型示意图。图中展示了群落构建过程所处的不同时间与空间尺度, 包括全球尺度、区域尺度与局域尺度。群落构建过程可分为物种形成、中性过程(扩散、生态漂变等)、生物过滤(物种间相互作用)和环境过滤(非生物因子选择)等环节。蓝色箭头表示机制作用方向, 绿色箭头表示不同群落构建过程作用的路径。
正文中引用本图/表的段落
现代群落生态学正逐步从格局描述走向过程解析, 致力于阐明不同时空尺度下多种生态因子如何共同驱动群落构建与物种共存(Leibold et al., 2004; Agrawal et al., 2007)。已有研究表明, 局域群落结构是中性过程(neutral dynamics)、环境过滤及生物相互作用等多重构建机制共同作用的结果(Vellend, 2010; Götzenberger et al., 2012)。生态过滤理论将群落构建过程类比为多层级的筛选机制(Zobel, 1997), 从全球物种库到区域物种库, 再到局域物种库, 物种组成依次受到环境过滤与生物过滤的影响(图1) (Wisz et al., 2013; Kraft et al., 2015)。此外, 扩散、灭绝、生态漂变等随机过程也可能在相同环境条件下导致群落间的结构分化(Chase & Myers, 2011)。
第二阶段是马尔可夫链蒙特卡洛(Markov Chain Monte Carlo, MCMC)收敛性检查。在贝叶斯推断框架下, MCMC的收敛性是保证推断结果可靠的关键。研究者需要通过迹线图判断链的稳定性, 若链呈现无趋势的平稳波动且多链之间混合良好, 提示收敛效果较优, 相关参数设置见附录1-表S1。计算有效样本量(effective sample size, ESS, 反映独立样本量)和潜在尺度缩减因子(potential scale reduction factor, PSRF, 接近1时表示收敛)等指标, 实现对收敛性的客观验证。若发现收敛不佳, 则需调整模型结构或增加迭代次数以改善结果。
在生态群落分析中, JSDMs的核心价值在于将物种分布矩阵与环境因子、物种性状、系统发育关系及空间-时间结构统一纳入同一概率框架, 从而实现对群落构建机制的综合推断(Warton et al., 2015; Ovaskainen et al., 2017)。从“联合的层次”来看, 这样的统一至少体现在生态位结构层面的联合与生物相互作用层面的联合两个维度。在生态位结构层面, 多数模型(如gllvm、boral、部分jSDM)主要实现了多物种对环境响应的联合建模, 即在同一统计框架中同时估计多个物种的环境效应, 并借助潜在变量或残差结构刻画群落尺度的协变格局; 但这类模型通常仅停留在“环境?物种”层面的联合, 难以原生整合性状或系统发育信息。相比之下, HMSC及其图形处理器加速实现Hmsc-HPC在模型结构上实现了更高层级的深度联合(附录1-表S4): 其不仅能够在回归层级中显式引入功能性状与系统发育相关结构, 从而刻画环境响应的性状依赖(trait-environment relationships), 还可通过多层随机效应同时建模空间与时间自相关, 统一描述群落随演替、扩散与历史过程变化的系统发育依赖。这种“环境?性状?谱系?空间?时间”多维信息在同一概率框架中的原生整合, 是目前多数JSDMs框架(如gllvm、boral、sjSDM、spOccupancy)所不具备的, 也是HMSC在生态机制解释层面最突出的优势之一(Hui, 2016; Niku et al., 2019; Pichler & Hartig, 2021; Doser et al., 2022; Rahman et al., 2024)。
本文的其它图/表
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