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联合物种分布模型与生物群落层次建模框架: 生态学理论、方法及应用
谷际岐, 赖江山, 王瑛, 吴浩然, 张雪, 宋晓彤, 邵小明, 娄安如
生物多样性    2026, 34 (1): 25364-.   DOI: 10.17520/biods.2025364
摘要   (856 HTML12 PDF(pc) (2597KB)(540)  

理解环境过滤、生物相互作用与中性过程如何共同塑造物种分布与群落结构, 是现代群落生态学的核心问题。然而, 传统多样性指数、排序分析及单物种分布模型(single-species distribution models, SDMs)难以同时整合物种间关联、环境梯度、性状与谱系等多维信息, 导致对群落构建机制的解析能力受限。联合物种分布模型(joint species distribution models, JSDMs)特别是生物群落层次建模(hierarchical modelling of species communities, HMSC)框架的提出, 为群落尺度的机制推断提供了统一而灵活的贝叶斯工具。本文系统综述了HMSC的统计结构、数学原理与推断机制, 构建了一个从数据组织、模型设定、马尔可夫链蒙特卡洛(Markov Chain Monte Carlo, MCMC)估计、模型评估到生态解释与预测的完整分析流程。同时结合苔藓群落数据配套编写了《联合物种分布模型HMSC的应用分步教程》, 通过分步讲解与可运行R代码, 助力研究者快速掌握该方法的实操应用。在理论部分, 本文明确了HMSC如何在统一的贝叶斯层级框架下整合环境梯度、物种性状、系统发育关系以及空间结构, 从而分离环境过滤、生物过滤与扩散限制的统计信号。在方法层面, 本文通过解析潜变量模型的数学结构, 阐明了残差相关在生态解释中的边界, 为理解物种共现信号、区分环境效应与未观测因子提供了理论依据; 对比了HMSC与其他主流JSDMs工具及传统群落统计方法的优势及适用性。在应用层面, 综述了其在森林、湿地、草原、海洋、城市及微生物生态学中的应用进展, 展示了其在保护规划、入侵种风险评估、共现网络分析及情景预测中的广泛价值; 随着图形处理器加速与迁移学习与大规模高维数据框架的发展, HMSC可提升稀有物种生态位估计与分布预测, 使数十万物种的群落建模成为可能。综上, JSDMs及HMSC不仅在生态统计方法论上实现了从单物种预测到多物种‒多维信息整合的跨越, 更为生态理论检验、群落构建机制解析及保护决策制定提供了高效、可扩展且能量化不确定性的工具平台。


索引及其范围
Index and range
含义说明
Description
i = 1,..., n 样方(采样单元) Sampling plots (Sampling units)
j = 1,..., ns 物种 Species
k = 1,..., nc 环境协变量 Environmental covariates
l = 1,..., nt 物种性状 Species traits
h = 1,..., nf 潜在因子 Latent factors
u = 1,..., nᵤ 层级单元 Hierarchical units
q = 1,..., d 空间坐标维度 Spatial coordinate dimensions
r = 1,..., nᵣ 随机效应 Random effects
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表1 生物群落层次建模框架中的索引及其范围
正文中引用本图/表的段落
在数据层面, HMSC的输入包括群落数据Y、环境变量X、性状数据T、系统发育矩阵C、研究设计Π以及空间坐标S。其中, 各索引及其范围列于表1, 主要数据矩阵及其维度列于表2。该模型可适配多种响应变量类型(如存在-缺失、计数、连续变量), 并支持多层级研究设计, 适合分析多物种、多尺度、多来源的生态数据。例如, 在模型实现上, 存在-缺失型数据通常采用二项分布或probit链接, 而多度型数据可建模为泊松或负二项分布, 以匹配计数/生物量等指标的离散性与过度离散特征。
第二阶段是马尔可夫链蒙特卡洛(Markov Chain Monte Carlo, MCMC)收敛性检查。在贝叶斯推断框架下, MCMC的收敛性是保证推断结果可靠的关键。研究者需要通过迹线图判断链的稳定性, 若链呈现无趋势的平稳波动且多链之间混合良好, 提示收敛效果较优, 相关参数设置见附录1-表S1。计算有效样本量(effective sample size, ESS, 反映独立样本量)和潜在尺度缩减因子(potential scale reduction factor, PSRF, 接近1时表示收敛)等指标, 实现对收敛性的客观验证。若发现收敛不佳, 则需调整模型结构或增加迭代次数以改善结果。
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