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中国石松类和蕨类植物多样性研究进展

王婷, 舒江平, 顾钰峰, 李艳清, 杨拓, 徐洲锋, 向建英, 张宪春, 严岳鸿

生物多样性 2022, 30 (7): 22381-. DOI: 10.17520/biods.2022381

摘要（2249）

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石松类和蕨类植物是维管植物的第二大类群, 其起源可追溯到4亿年前。在被子植物出现之前, 石松类和蕨类植物在古地球生态系统中占主导地位, 其重要性一直延续到现在。自20世纪40年代开始, 中国石松类和蕨类植物研究就令世界瞩目, 尤其是2017年第19届国际植物学大会在中国深圳召开后的5年时间里, 中国石松类和蕨类植物研究更是面向世界、走向国际, 研究更为广泛的科学问题, 在物种多样性、保护、系统演化和生态适应性等方面取得了一系列重要研究进展。2017-2022年, 多个中国研究团队利用多组学数据构建了世界石松类和蕨类植物科级水平的生命之树并提出了关键性状孢子囊环带演化的新模式; 解决了石松类和蕨类植物中目级、科级、属级和种级众多关键的系统分类学等问题, 发表了106个新分类群; 开展了大量的植物区系调查和研究, 出版了6部中国石松类和蕨类植物多样性专著和1部世界性专著; 对65种国家重点保护的石松类和蕨类植物进行了迁地保护, 同时实现了桫椤科、水蕨属(Ceratopteris)、观音座莲属(Angiopteris)和鹿角蕨(Platycerium wallichii)等重点保护类群的孢子繁殖; 在系统发育框架下, 研究了石松类和蕨类植物的生态修复功能和生态适应性演化。通过对2017-2022年研究成果的总结和思考, 本文对未来石松类和蕨类植物的发展提出以下建议: (1)提高中国寡型科属以及世界性大科大属的关注力度; (2)加强西藏、四川等薄弱地区石松类和蕨类植物的调查研究, 并结合新技术, 如DNA条形码等以提高区系调查中物种鉴别的效率和准确性; (3)运用多学科交叉的研究方法厘清各科、属、种间系统关系的同时, 还应加强系统和生态适应性演化之间的协同研究; (4)关注石松类和蕨类植物系统位置作为陆生维管植物演化起点的共性科学问题; (5)加强石松类和蕨类植物系统分类学与生态学、植物化学、保护生物学等学科间交叉合作研究。

科名 Famliy			世界物种数 No. of species in the world (a)	世界新增物种数 No. of new species in the world (b)		中国物种数No. of species in China			中国新增物种数 No. of new species in China		世界新增物种数/世界物种数 b/a	中国期望新增物种数 Expected values of new species in China	实际值与期望值的比较 Comparison of actual and expected values
石松科	Lycopodiaceae		388	42		69			3		0.11	7.47	0
卷柏科	Selaginellaceae		700	32		73			8		0.05	3.34	1
水韭科	Isoetaceae		250	22		5			4		0.09	0.44	1
木贼科	Equisetaceae		15	2		10			0		0.13	1.33	0
松叶蕨科	Psilotaceae		17	0		1			0		0.00	0.00	0
瓶尔小草科	Ophioglossaceae		112	13		22			0		0.12	2.55	0
合囊蕨科	Marattiaceae		111	19		30			1		0.17	5.14	0
紫萁科	Osmundaceae		18	5		8			0		0.28	2.22	0
膜蕨科	Hymenophyllaceae		434	44		51			2		0.10	5.17	0
马通蕨科	Matoniaceae		4	0		NA			NA		0.00	NA	NA
双扇蕨科	Dipteridaceae		11	1		5			1		0.09	0.45	1
里白科	Gleicheniaceae		157	7		16			1		0.04	0.71	1
海金沙科	Lygodiaceae		40	0		9			0		0.00	0.00	0
莎草蕨科	Schizaeaceae		35	6		2			0		0.17	0.34	0
双穗蕨科	Anemiaceae		115	0		NA			NA		0.00	NA	NA
槐叶蘋科	Salviniaceae		21	2		5			0		0.10	0.48	0
蘋科	Marsileaceae		61	2		3			0		0.03	0.10	0
伞序蕨科	Thyrsopteridaceae		1	0		NA			NA		0.00	NA	NA
柱囊蕨科	Loxsomataceae		2	0		NA			NA		0.00	NA	NA
垫囊蕨科	Culcitaceae		2	0		NA			NA		0.00	NA	NA
瘤足蕨科	Plagiogyriaceae		15	0		8			0		0.00	0.00	0
金毛狗科	Cibotiaceae		9	0		2			0		0.00	0.00	0
丝囊蕨科	Metaxyaceae		6	0		NA			NA		0.00	NA	NA
蚌壳蕨科	Dicksoniaceae		35	8		NA			NA		0.23	NA	NA
桫椤科	Cyatheaceae		643	127		14			2		0.20	2.77	0
袋囊蕨科	Saccolomataceae		18	0		NA			NA		0.00	NA	NA
花楸蕨科	Cystodiaceae		1	0		NA			NA		0.00	NA	NA
番茄蕨科	Lonchitidaceae		2	0		NA			NA		0.00	NA	NA
鳞始蕨科	Lindsaeaceae		234	0		17			0		0.00	0.00	0
凤尾蕨科	Pteridaceae		1,211	579		235			10		0.48	112.36	0
碗蕨科	Dennstaedtiaceae		265	58		53			0		0.22	11.60	0
冷蕨科	Cystopteridaceae		37	0		20			0		0.00	0.00	0
轴果蕨科	Rhachidosoraceae		8	0		5			0		0.00	0.00	0
肠蕨科	Diplaziopsidaceae		4	0		3			0		0.00	0.00	0
链脉蕨科	Desmophlebiaceae		2	0		NA			NA		0.00	NA	NA
半网蕨科	Hemidictyaceae		1	0		NA			NA		0.00	NA	NA
铁角蕨科	Aspleniaceae		730	153		108			13		0.21	22.64	0
岩蕨科	Woodsiaceae		39	86		24			1		2.21	52.92	0
球子蕨科	Onocleaceae		5	0		4			0		0.00	0.00	0
乌毛蕨科	Blechnaceae		265	40		14			0		0.15	2.11	0
蹄盖蕨科	Athyriaceae		650	7		282			5		0.01	3.04	1
金星蕨科	Thelypteridaceae		1,034	644		199			2		0.62	123.94	0
翼盖蕨科	Didymochlaenaceae		1	0		1			0		0.00	0.00	0
肿足蕨科	Hypodematiaceae		22	7		13			7		0.32	4.14	1
鳞毛蕨科	Dryopteridaceae		2,115	161		496			34		0.08	37.76	0
肾蕨科	Nephrolepidaceae		19	0		5			0		0.00	0.00	0
藤蕨科	Lomariopsidaceae	69			59		4	2		0.86		3.42		0
三叉蕨科	Tectariaceae	250			1		42	1		0.00		0.17		1
蓧蕨科	Oleandraceae	15			4		5	0		0.27		1.33		0
骨碎补科	Davalliaceae	65			10		17	0		0.15		2.62		0
水龙骨科	Polypodiaceae	1,652			594		267	5		0.36		96.00		0

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表2 2017-2022年中国与世界石松类和蕨类植物新物种(含种下分类群)所属科级统计

正文中引用本图/表的段落

以PPG I (2016)系统为框架, 对新发表类群所属的科级水平进行归类统计。结果显示, 2017-2022年, 中国新增分类群主要集中在鳞毛蕨科(新增34个新分类群, 下同)、铁角蕨科(13个)、凤尾蕨科(10个)、卷柏科(8个)等物种较多的科中(表2)。根据2017-2022年世界石松类和蕨类植物各科新增物种数目与PPG I (2016)中各科记载的物种数目的比值, 可知各类群近年来在世界范围内的增长情况, 以此比例和《中国生物物种名录》(严岳鸿等, 2016)记载各科物种数目为基准, 可估算中国2017-2022年各类群增长数目的期望值(表2)。结果显示, 中国卷柏科(期望增长3.37个/实际增长8个, 下同)、水韭科(0.44/4)、双扇蕨科(0.45/1)、里白科(0.71/1)、蹄盖蕨科(3.04/5)、肿足蕨科(4.14/7)和叉蕨科(0.17/1) 2017-2022年新增物种的数目均高于期望值, 且近22年在世界新分类群中占较高的比例(图2B)。而以亚洲为主要或部分分布中心的金星蕨科(123.94/2)、水龙骨科(96.00/5)、凤尾蕨科(112.36/10)、碗蕨科(11.60/0)、石松科(7.47/3)实际增长的物种数目则显著小于期望值。此外, 从2000-2022年中国新类群的发现数量以及与世界发现数量比较的情况来看(附录5), 岩蕨科(中国新增2个, 世界新增384个, 下同)、膜蕨科(2/218)、藤蕨科(2/182)、乌毛蕨科(0/303)、瓶尔小草科(2/54)、骨碎补科(1/51)、莎草蕨科(0/43)、木贼科(0/16)、松叶蕨科(0/3)、紫萁科(0/13)、蓧蕨科(0/17)、蘋科(0/6)等类群近22年在中国境内均无较多甚至无新分类群发现。

中国是北半球植物种类最丰富的国家, 目前已记载超过32,500种维管植物(Hong & Blackmore, 2015), 同时也是近年来发现和命名维管植物新物种最多的3个国家之一(RBG Kew, 2016)。从中国石松类和蕨类植物新类群的发现数量、比例以及参与新分类群命名学者的人数来看(表2, 附录5-6), 中国物种数量较少的寡型科属类群的物种多样性常常被忽视, 例如木贼科、乌毛蕨科、瓶尔小草科、合囊蕨科、桫椤科、藤蕨科、条蕨科、骨碎补科、紫萁科; 这些类群实际新增数目均低于期望新增数目。在关注程度上, 除合囊蕨科外, 其余类群的实际关注人次均小于期望关注人数, 反映了过往研究学者们对于寡型科属植物关注力度较低的情况。近年来, 部分研究学者在常见寡型科属植物中发现大量新物种, 例如近期关于芒萁属隐性物种的文章(Wei et al, 2022), 作者对亚洲芒萁属植物进行广泛采样和系统研究, 恢复了芒萁属4个变种(D. inaequalis、D. alternans、D. subspeciosa和D. latiloba)的物种地位, 同时描述和命名了2个新物种(D. austrosinensis、D. baliensis)。通过世界新增比例预测, 中国寡型科属可能存在较多的物种多样性, 需在日后受到更多研究学者的关注。

在世界大科大属的研究中, 我国现状如下: 一方面是新分类群新增数量严重低于期望新增数量, 与研究学者关注人次少直接相关(表2, 附录6), 如水龙骨科、石松科和碗蕨科。近几年关于这3个类群的研究更多集中在系统发育、适应性进化或属间关系的处理上(Wei R et al, 2017, 2021; Wei XP et al, 2017; Zhao et al, 2020; Du et al, 2021; Xia et al, 2022b), 而分类学研究相对较少。另一方面是关注人次多但新增分类群数量仍低于期望新增数量, 如凤尾蕨科、金星蕨科、铁角蕨科、鳞毛蕨科等, 均为杂交频繁、疑难类群或复合群较多的大科(Xu KW et al, 2018; Zhang & Zhang, 2018a, b; Xu et al, 2020; Fawcett et al, 2021)。随着分子系统学、细胞学、形态学在蕨类植物分类研究应用上的普遍化, 许多研究学者通过整合分类学的方法处理种间疑难类群或复合群, 例如卷柏属(Selaginella)、铁角蕨属(Asplenium)和鳞毛蕨属(Dryopteris)等(Liang et al, 2021; Zhang MH et al, 2021, 2022; Zuo et al, 2022)。作者们主要通过核质系统关系、物种倍性、性状差异等整合方法来解析复合群内部的物种形成和网状演化关系, 从而厘清常被人们忽略或错误认识的物种地位。蕨类复合群和疑难类群具有较高的物种多样性, 但频繁的自然杂交现象往往会模糊人们对物种间生殖隔离的认识, 从而模糊了物种之间的边界, 导致许多不同支系的类群被看作是相同的物种(严岳鸿等, 2019), 从而降低了物种多样性。Fawcett等(2021)在世界金星蕨科系统发育的研究报道中也提到, 由于狭域分布、标本缺乏、野外形态的细微变化等多种因素综合下, 金星蕨科物种多样性特别是古热带地区的多样性到目前为止仍然知之甚少; 在日后, 需要更多研究学者参与到这项工作中来。

石松类和蕨类植物大系统.自1940年中国蕨类植物分类学创始人秦仁昌先生划时代地将传统水龙骨科重新划分以来, 世界石松类和蕨类植物分类系统的研究进入了快速发展阶段, 但很多关键类群的系统位置仍然存在较大争议(Smith et al, 2006; Christenhusz et al, 2011; PPG I, 2016).2017-2022年来, 中国学者通过系统发育基因组学研究对世界石松类和蕨类植物系统演化框架的重建做出了重要贡献.2018年, 中国两个蕨类研究团队几乎同时基于转录组测序的系统发育基因组学研究重建了世界石松类和蕨类科级的系统发育框架, 解决了数个过往长期存在争议的研究类群的问题, 如木贼目的系统位置、里白科与双扇蕨科的亲缘关系、碗蕨科与凤尾蕨科、水龙骨目的亲缘关系等(Qi et al, 2018; Shen et al, 2018).同时, 基于构建的世界石松类和蕨类植物的系统演化树, 重建了石松类和蕨类植物关键性状孢子囊环带的演化模式(Shen et al, 2018), 比较分析了石松类和蕨类植物转录因子家族的演化模式(Qi et al, 2018).然而, 基于质体基因组数据构建的石松类和蕨类植物系统发育关系与基于转录组数据的结果仍然存在较大差异, 特别是木贼目和膜蕨目等的系统位置, 这些差异可能与质体基因组数据集中存在系统发育冲突信号有关(Kuo et al, 2018).随着研究的深入, 石松类和蕨类植物科级水平的系统框架已基本确定, 然而由于前期研究中缺少多个国外科属的材料, 世界石松类和蕨类植物的完整系统框架仍需要进一步研究. ...

2015

... 中国是北半球植物种类最丰富的国家, 目前已记载超过32,500种维管植物(Hong & Blackmore, 2015), 同时也是近年来发现和命名维管植物新物种最多的3个国家之一(RBG Kew, 2016).从中国石松类和蕨类植物新类群的发现数量、比例以及参与新分类群命名学者的人数来看(表2, 附录5-6), 中国物种数量较少的寡型科属类群的物种多样性常常被忽视, 例如木贼科、乌毛蕨科、瓶尔小草科、合囊蕨科、桫椤科、藤蕨科、条蕨科、骨碎补科、紫萁科; 这些类群实际新增数目均低于期望新增数目.在关注程度上, 除合囊蕨科外, 其余类群的实际关注人次均小于期望关注人数, 反映了过往研究学者们对于寡型科属植物关注力度较低的情况.近年来, 部分研究学者在常见寡型科属植物中发现大量新物种, 例如近期关于芒萁属隐性物种的文章(Wei et al, 2022), 作者对亚洲芒萁属植物进行广泛采样和系统研究, 恢复了芒萁属4个变种(D. inaequalis、D. alternans、D. subspeciosa和D. latiloba)的物种地位, 同时描述和命名了2个新物种(D. austrosinensis、D. baliensis).通过世界新增比例预测, 中国寡型科属可能存在较多的物种多样性, 需在日后受到更多研究学者的关注. ...

贵阳阿哈湖国家湿地公园石松类和蕨类植物初步研究

2020

... 植物区系地理研究对了解某一区域的植物种类组成、地理成分以及区系之间亲缘关系具有重要意义(严岳鸿等, 2014).2017-2022年来, 我国石松类和蕨类植物区系地理研究的报道不胜枚举, 研究地域主要集中在贵州、海南、广东、江西、浙江、云南等省份(陈志红等, 2017; 康婉媚等, 2017; 王倩等,2017; 张潮等, 2017; 张凯等, 2017; 张廷跃和李艳, 2017; 赵清, 2017①( 赵清 (2017) 惠东县栋梁嶂森林公园植物区系及资源分析. 硕士学位论文, 仲恺农业工程学院, 广州.); 朱晓峰和徐梅梅, 2017; 丁扬等, 2018; 姬红利等, 2018; 季必浩等, 2018; 孔华清等, 2018; 李冬琳等, 2018; 汤丹丹等, 2018; 王牌等, 2018; 夏顺颖, 2018; 张伟清等, 2018; 陈日红等, 2019; 林汝强等, 2019; 沈秋慧, 2019; 宋佳昱, 2019②(② 宋佳昱 (2019) 海南琼海白石岭自然植物群落及野生观赏植物资源调查应用研究. 硕士学位论文, 海南大学, 海口.); 王清隆等, 2019; 王宗琪等, 2019; 陈莉娟等, 2020; 邓夏雨等, 2020; 邓贤兰和徐佳红, 2020; 杜晓洁等, 2020; 侯天文等, 2020; 胡根秀等, 2020; 胡伟等, 2020; 刘政等, 2020; 王梦楠等, 2020; 蔡国俊等, 2021; 胡佳玉等, 2021; 徐国良和曾晓辉, 2021; 杨礼旦, 2021; 代亮亮等, 2022; 黎明等, 2022; 李金亮等, 2022; 王德芬等, 2022; 杨丹等, 2022), 与采集密度数据大体一致(表3).从这些研究报道来看, 涉及到石松类和蕨类植物的区系研究主要集中在某一个山区或保护区内小范围地开展, 而对于更大范围甚至是全国性的石松类和蕨类植物区系研究鲜有报道.针对某一地区开展的调查研究或某一时期国内石松类和蕨类植物物种统计结果整理成研究报告或者专著, 也是对物种多样性的思考和总结.2017-2022年间, 一系列石松类和蕨类植物调查研究的专著被出版, 如《中国茂兰石松类与蕨类植物》(张宪春和姚正明, 2017)、《梵净山蕨类植物》(苟光前等, 2017)、《海南蕨类植物》(严岳鸿和周喜乐, 2018)、《中国武陵山区蕨类植物》(严岳鸿和周喜乐, 2021)、《华东石松类与蕨类植物多样性编目》(金冬梅和严岳鸿, 2021)、《广州石松类和蕨类植物》(董仕勇, 2022)等.尽管我国石松类和蕨类植物区系调查研究在近年来取得较好的成绩, 但仍存在许多调查空白或薄弱区域, 例如华北地区和西北西区(表3). ...

贵阳阿哈湖国家湿地公园石松类和蕨类植物初步研究

2020

江西共青城南湖湿地自然保护区维管植物区系分析

2020

江西共青城南湖湿地自然保护区维管植物区系分析

2020

茂兰国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系特征

2021

茂兰国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系特征

2021

莲都峰源自然保护区植物区系和地理成分

2020

莲都峰源自然保护区植物区系和地理成分

2020

Recurrent genome duplication events likely contributed to both the ancient and recent rise of ferns

2020

... 传统的蕨类植物(pteridophytes)由两个不同的进化谱系, 即石松类(lycophytes)和蕨类植物(ferns)组成(Pryer et al, 2001; Smith et al, 2006; PPG I, 2016), 同时也是高等植物中配子体和孢子体都可以独立生活的植物类群(Haufler et al, 2016).根据化石记录, 石松类和蕨类植物最早可追溯到4亿年前, 是地球上起源最为古老的维管植物(Qi et al, 2018; Shen et al, 2018; 严岳鸿等, 2019; Huang et al, 2020), 同时也是维管植物中继被子植物之后的第二大类群.虽然被子植物在生态系统中占据了主导地位, 但蕨类植物也演化产生了适应多样化环境的形态和物种多样性, 在各生态系统中仍发挥着重要作用(Schneider et al, 2004; Ranker & Haufler, 2008; Huang et al, 2020; Du et al, 2021).中国幅员辽阔, 拥有复杂多样的地貌和气候条件, 是世界上石松类和蕨类植物最为丰富的地区之一.根据《中国生物物种名录》2022版(The Biodiversity Committee of Chinese Academy of Sciences, 2022)最新统计, 我国共有石松类3科12属165种4个种下分类群, 蕨类植物38科177属2,215种228个种下分类群, 为植物学家们提供了丰富的研究材料.自20世纪40年代秦仁昌先生发表水龙骨科自然分类系统, 中国石松类和蕨类植物研究就开始令世界瞩目.尤其是2017年第19届国际植物学大会在中国深圳召开后的5年时间里, 中国石松类和蕨类植物研究更是面向世界、走向国际, 研究更为广泛的科学问题, 在物种多样性、植物保护、系统演化和生态适应性等方面取得了一系列重要进展(Qi et al, 2018; Shen et al, 2018; Huang et al, 2020; Du et al, 2021; Wei R et al, 2021; Wang et al, 2022).本文对2017-2022年中国石松类和蕨类植物的物种多样性、保护、系统演化和生态适应性等研究进展进行综述, 以期为未来中国石松类和蕨类植物的研究提供参考. ...

2022

The State of the World’s Plants Report-2016

2016

The evolution, morphology, and development of fern leaves

2013

... 根的出现是维管植物演化过程中适应陆地环境的关键一步, 目前普遍认为根的起源事件发生了两次, 分别产生了石松类植物为代表的二歧根(bifurcating root)和以真叶植物(蕨类植物和种子植物)为代表的多类型根, 如不定根(adventitious root)、内皮层衍生的侧根(endodermis-derived lateral root)、初生根(primary root)中柱鞘衍生的顶端侧根(pericycle-derived acropetal lateral root)和不定侧根(adventitious lateral root)等(Motte et al, 2019).虽然根的起源和发育已经取得了一定进展(于阳阳等, 2015), 发现了生长素和WOX基因家族在不定根生长和发育中的关键作用(Yu et al, 2020), 但利用石松类和蕨类植物研究整个维管植物框架下根的起源和演化机制仍然较少.同样, 相比于国外研究, 中国学者在石松类和蕨类植物中对维管植物的芽和叶的演化和发育也缺少系统研究(Vasco et al, 2013; Plackett et al, 2015). ...

Time of day and network reprogramming during drought induced CAM photosynthesis in Sedum album

2019

... 此外, 石松类和蕨类植物对于理解维管植物气孔和光合作用的适应性演化模式非常关键.与种子植物不同, 石松类和蕨类植物的气孔缺少对脱落酸的主动响应, 对于干旱胁迫或气体交换都是处于被动防御状态, 这表明在与石松类和蕨类植物分化后, 植物水分平衡发生了由被动代谢向主动控制的根本转变(Brodribb & McAdam, 2011; McAdam & Brodribb, 2013).然而, 目前对于气孔起源和演化、气孔开闭方式的转变机制等相关科学问题在石松类和蕨类植物中仍然知之甚少.光合作用是地球上最重要的化学反应, 其起源、演化和分子机制一直以来都是科学家关注的重点科学问题.在维管植物中除了C₃光合作用以外, 还演化出了两种重要的碳浓缩机制, 即C₄光合作用和CAM光合作用.在种子植物中, C₃和C₄两种光合作用已经开展了大量的基因组学和生理生态学研究(Yang et al, 2017; Wai et al, 2019; Wang et al, 2019; Schlüter & Weber, 2020; Schiller & Brautigam, 2021), 而在石松类和蕨类植物中, 目前仅发现存在CAM光合作用, 其起源和适应性演化机制研究相当缺乏.在石松类和蕨类植物中CAM光合作用有其特别之处, 如水韭属植物是起源最古老的水生CAM植物(Wickell et al, 2021)、鹿角蕨属植物中孢子叶和营养叶分别执行C₃和CAM光合作用(Rut et al, 2008)等.理解石松类和蕨类植物的光合作用演化模式对于陆生维管植物光合作用的起源历史和演化机制非常关键, 但这方面几乎没有学者开展深入的研究. ...

云南玉溪抚仙湖国家湿地公园维管束植物区系特征分析

2022

A revision of Dryopteris sect. Diclisodon (Dryopteridaceae) based on morphological and molecular evidence with description of a new species

2022

... 在世界大科大属的研究中, 我国现状如下: 一方面是新分类群新增数量严重低于期望新增数量, 与研究学者关注人次少直接相关(表2, 附录6), 如水龙骨科、石松科和碗蕨科.近几年关于这3个类群的研究更多集中在系统发育、适应性进化或属间关系的处理上(Wei R et al, 2017, 2021; Wei XP et al, 2017; Zhao et al, 2020; Du et al, 2021; Xia et al, 2022b), 而分类学研究相对较少.另一方面是关注人次多但新增分类群数量仍低于期望新增数量, 如凤尾蕨科、金星蕨科、铁角蕨科、鳞毛蕨科等, 均为杂交频繁、疑难类群或复合群较多的大科(Xu KW et al, 2018; Zhang & Zhang, 2018a, b; Xu et al, 2020; Fawcett et al, 2021).随着分子系统学、细胞学、形态学在蕨类植物分类研究应用上的普遍化, 许多研究学者通过整合分类学的方法处理种间疑难类群或复合群, 例如卷柏属(Selaginella)、铁角蕨属(Asplenium)和鳞毛蕨属(Dryopteris)等(Liang et al, 2021; Zhang MH et al, 2021, 2022; Zuo et al, 2022).作者们主要通过核质系统关系、物种倍性、性状差异等整合方法来解析复合群内部的物种形成和网状演化关系, 从而厘清常被人们忽略或错误认识的物种地位.蕨类复合群和疑难类群具有较高的物种多样性, 但频繁的自然杂交现象往往会模糊人们对物种间生殖隔离的认识, 从而模糊了物种之间的边界, 导致许多不同支系的类群被看作是相同的物种(严岳鸿等, 2019), 从而降低了物种多样性.Fawcett等(2021)在世界金星蕨科系统发育的研究报道中也提到, 由于狭域分布、标本缺乏、野外形态的细微变化等多种因素综合下, 金星蕨科物种多样性特别是古热带地区的多样性到目前为止仍然知之甚少; 在日后, 需要更多研究学者参与到这项工作中来. ...

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