生物多样性 ›› 2021, Vol. 29 ›› Issue (7): 897-909. DOI: 10.17520/biods.2020373
许祖昌1,2, 罗亚皇3, 秦声远1,2, 朱光福1,2, 李德铢1,2,*()
收稿日期:
2020-09-21
接受日期:
2021-03-05
出版日期:
2021-07-20
发布日期:
2021-04-22
通讯作者:
李德铢
作者简介:
* E-mail: dzl@mail.kib.ac.cn基金资助:
Zuchang Xu1,2, Yahuang Luo3, Shengyuan Qin1,2, Guangfu Zhu1,2, Dezhu Li1,2,*()
Received:
2020-09-21
Accepted:
2021-03-05
Online:
2021-07-20
Published:
2021-04-22
Contact:
Dezhu Li
摘要:
馆藏标本是分类学研究的主要凭证, 对特定类群标本的采集信息进行细致整理和分析, 有助于理解该类群研究的历史、现状和不足。此外, 结合最新的系统学研究成果和相应的环境数据构建生态位模型, 可以加深人们对特定类群分类与分布状况的认识。被子植物的分类鉴定常基于繁殖性状进行, 然而, 竹类植物一般进行克隆繁殖, 只有在经过长期的营养生长之后, 才会进行有性生殖并同时死亡。因此, 国内的竹类标本大多仅记录了营养性状, 具有繁殖性状的标本数量稀少。由于这一特殊的生物学习性, 竹类植物是当今分类学研究中最为困难的类群之一。本研究基于全国竹类植物馆藏标本的采集数据, 分析了我国竹类标本的采集和保藏现状; 利用比值法和斜率法从采集地理偏差和采集类群偏差两方面评估了竹类植物标本的采集完整度; 结合气候数据, 利用模型模拟的方法分析了影响不同竹类分支分布的主要因素。采集信息分析结果表明, 国内标本馆对竹类标本的收集和保藏存在很大的不均衡性, 且对研究团队具有较高的依赖性; 其次竹类标本的采集量的变化较好地反映了国内植物分类学研究的历史; 而对类群和地理采集完整度的评估结果表明, 中国竹类标本的采集和整理工作仍任重道远。模型模拟结果表明, 温度限定了竹类植物两大分支各自的分布北界, 水分对温带木本竹类分支(temperate woody bamboos, TWB)的限制作用比旧世界热带木本竹类分支(paleotropical woody bamboos, PWB)强, 而温度对PWB的限制性更强。生态位模拟的结果进一步显示, 中国温带和旧世界热带木本竹类两大分支的适生区出现了明显的分化, 但在亚热带区域仍有部分重叠。植物标本记录了特定类群在时间和空间上的分布格局, 相关的信息一方面可以促进物种灭绝风险评估、可持续利用和综合保护, 另一方面也可助力大尺度生物多样性分布格局及全球变化对多样性的影响研究。
许祖昌, 罗亚皇, 秦声远, 朱光福, 李德铢 (2021) 中国竹类植物馆藏标本现状与地理分布. 生物多样性, 29, 897-909. DOI: 10.17520/biods.2020373.
Zuchang Xu, Yahuang Luo, Shengyuan Qin, Guangfu Zhu, Dezhu Li (2021) Current status of herbarium specimens and geographical distribution of bamboos (Gramineae: Bambsusoideae) in China. Biodiversity Science, 29, 897-909. DOI: 10.17520/biods.2020373.
图1 中国馆藏竹类标本数据统计。A: 中国馆藏竹类植物标本数量前15的标本馆馆藏量(标本馆代码见附录2); B: 国产竹类标本采集份数统计; C: 国产竹类标本采集季节统计; D: 国产竹类标本采集年份统计; E: 国产竹类各时期标本采集量统计。
Fig. 1 Statistical depiction of bamboo specimen data collected in China. A, Herbarium statistics of top 15 herbaria with bamboo specimens collected in China (The code of the herbarium is shown in Appendix 2); B, Status of bamboo specimens in China at the species level; C, Season of collection of bamboo specimens in China; D, Year of collection of bamboo specimens in China; E, Relative proportions of bamboo specimens collected at various periods in China.
图2 中国各省级行政区竹类标本采集份数和物种数的分布。白色圆点表示去除复份标本后的标本数量, 每个白点代表15份。
Fig. 2 Distribution of bamboo specimens and species in different provinces of China. The white dots indicate the number of specimens that removing duplicate (RD) specimens. Each white dot represents 15 specimens.
属 Genus | 文献记录物种数 Number of species based on literature | 标本记录物种数 Number of species based on specimens | 标本数 Specimens | 每个物种平均标本数 Mean specimens per species | Chao 1 | 比值 Ratio | 斜率 Slope |
---|---|---|---|---|---|---|---|
酸竹属 Acidosasa | 10 | 6 | 32 | 5.3 | 7 | -0.143 | 0.003 |
悬竹属 Ampelocalamus | 14 | 9 | 98 | 10.9 | - | - | 0.007 |
箣竹属 Bambusa | 90 | 62 | 2,188 | 35.3 | 65 | -0.046 | 0.003 |
巴山竹属 Bashania | 6 | 0 | 0 | - | - | - | - |
单枝竹属 Bonia | 4 | 3 | 35 | 11.7 | 3 | 0.000 | 0.000 |
空竹属 Cephalostachyum | 7 | 5 | 91 | 18.2 | - | - | 0.000 |
方竹属 Chimonobambusa | 38 | 21 | 926 | 44.1 | 21 | 0.000 | 0.000 |
香竹属 Chimonocalamus | 10 | 11 | 263 | 23.9 | - | - | 0.000 |
牡竹属 Dendrocalamus | 37 | 31 | 1,146 | 37.0 | 33 | -0.061 | 0.002 |
镰序竹属 Drepanostachyum | 4 | 1 | 2 | 2.0 | - | - | 0.000 |
箭竹属 Fargesia | 87 | 56 | 831 | 14.8 | 59 | -0.051 | 0.003 |
铁竹属 Ferrocalamus | 2 | 1 | 22 | 22.0 | - | - | 0.000 |
贡山竹属 Gaoligongshania | 1 | 1 | 5 | 5.0 | - | - | 0.000 |
井冈寒竹属 Gelidocalamus | 12 | 8 | 76 | 9.5 | 8 | 0.000 | 0.003 |
巨竹属 Gigantochloa | 15 | 9 | 55 | 6.1 | 9 | 0.000 | 0.003 |
须弥筱竹属 Himalayacalamus | 2 | 0 | 0 | - | - | - | - |
多枝竹属 Holttumochloa | 1 | 0 | 0 | - | - | - | - |
纪如竹属 Hsuehochloa | 1 | 0 | 0 | - | - | - | - |
箬竹属 Indocalamus | 32 | 20 | 1,317 | 65.9 | 22 | -0.091 | 0.002 |
大节竹属 Indosasa | 16 | 15 | 378 | 25.2 | - | - | 0.000 |
梨藤竹属 Melocalamus | 6 | 3 | 72 | 24.0 | - | - | 0.006 |
梨竹属 Melocanna | 1 | 1 | 8 | 8.0 | - | - | 0.000 |
新小竹属 Neomicrocalamus | 1 | 1 | 8 | 8.0 | - | - | 0.000 |
少穗竹属 Oligostachyum | 18 | 8 | 61 | 7.6 | - | - | 0.005 |
刚竹属 Phyllostachys | 61 | 52 | 5,868 | 112.8 | 53 | -0.019 | 0.001 |
苦竹属 Pleioblastus | 18 | 15 | 778 | 51.9 | - | - | 0.006 |
茶秆竹属 Pseudosasa | 17 | 14 | 577 | 41.2 | 22 | -0.364 | 0.006 |
泡竹属 Pseudostachyum | 1 | 1 | 65 | 65.0 | - | - | 0.000 |
冷箭竹属 Sarocalamus | 3 | 0 | 0 | - | - | - | - |
赤竹属 Sasa | 9 | 10 | 83 | 8.3 | 28 | -0.643 | 0.013 |
华箬竹属 Sasamorpha | 3 | 0 | 0 | - | - | - | - |
??簩竹属 Schizostachyum | 13 | 9 | 368 | 40.9 | 9 | 0.000 | 0.000 |
业平竹属 Semiarundinaria | 5 | 3 | 12 | 4.0 | - | - | 0.021 |
倭竹属 Shibataea | 7 | 7 | 110 | 15.7 | - | - | 0.003 |
唐竹属 Sinobambusa | 10 | 8 | 146 | 18.3 | - | - | 0.002 |
筱竹属 Thamnocalamus | 2 | 1 | 7 | 7.0 | 1 | 0.000 | 0.000 |
泰竹属 Thyrsostachys | 2 | 2 | 23 | 11.5 | - | - | 0.010 |
玉山竹属 Yushania | 70 | 51 | 609 | 11.9 | 53 | -0.038 | 0.003 |
总计 Total | 636 | 445 | 16,334 | 36.7 | 476 | -0.065 | 0.003 |
表1 中国国产竹类各属标本采集情况统计与分析
Table 1 Statistical analysis on herbarium specimens of bamboos in China at the genus level
属 Genus | 文献记录物种数 Number of species based on literature | 标本记录物种数 Number of species based on specimens | 标本数 Specimens | 每个物种平均标本数 Mean specimens per species | Chao 1 | 比值 Ratio | 斜率 Slope |
---|---|---|---|---|---|---|---|
酸竹属 Acidosasa | 10 | 6 | 32 | 5.3 | 7 | -0.143 | 0.003 |
悬竹属 Ampelocalamus | 14 | 9 | 98 | 10.9 | - | - | 0.007 |
箣竹属 Bambusa | 90 | 62 | 2,188 | 35.3 | 65 | -0.046 | 0.003 |
巴山竹属 Bashania | 6 | 0 | 0 | - | - | - | - |
单枝竹属 Bonia | 4 | 3 | 35 | 11.7 | 3 | 0.000 | 0.000 |
空竹属 Cephalostachyum | 7 | 5 | 91 | 18.2 | - | - | 0.000 |
方竹属 Chimonobambusa | 38 | 21 | 926 | 44.1 | 21 | 0.000 | 0.000 |
香竹属 Chimonocalamus | 10 | 11 | 263 | 23.9 | - | - | 0.000 |
牡竹属 Dendrocalamus | 37 | 31 | 1,146 | 37.0 | 33 | -0.061 | 0.002 |
镰序竹属 Drepanostachyum | 4 | 1 | 2 | 2.0 | - | - | 0.000 |
箭竹属 Fargesia | 87 | 56 | 831 | 14.8 | 59 | -0.051 | 0.003 |
铁竹属 Ferrocalamus | 2 | 1 | 22 | 22.0 | - | - | 0.000 |
贡山竹属 Gaoligongshania | 1 | 1 | 5 | 5.0 | - | - | 0.000 |
井冈寒竹属 Gelidocalamus | 12 | 8 | 76 | 9.5 | 8 | 0.000 | 0.003 |
巨竹属 Gigantochloa | 15 | 9 | 55 | 6.1 | 9 | 0.000 | 0.003 |
须弥筱竹属 Himalayacalamus | 2 | 0 | 0 | - | - | - | - |
多枝竹属 Holttumochloa | 1 | 0 | 0 | - | - | - | - |
纪如竹属 Hsuehochloa | 1 | 0 | 0 | - | - | - | - |
箬竹属 Indocalamus | 32 | 20 | 1,317 | 65.9 | 22 | -0.091 | 0.002 |
大节竹属 Indosasa | 16 | 15 | 378 | 25.2 | - | - | 0.000 |
梨藤竹属 Melocalamus | 6 | 3 | 72 | 24.0 | - | - | 0.006 |
梨竹属 Melocanna | 1 | 1 | 8 | 8.0 | - | - | 0.000 |
新小竹属 Neomicrocalamus | 1 | 1 | 8 | 8.0 | - | - | 0.000 |
少穗竹属 Oligostachyum | 18 | 8 | 61 | 7.6 | - | - | 0.005 |
刚竹属 Phyllostachys | 61 | 52 | 5,868 | 112.8 | 53 | -0.019 | 0.001 |
苦竹属 Pleioblastus | 18 | 15 | 778 | 51.9 | - | - | 0.006 |
茶秆竹属 Pseudosasa | 17 | 14 | 577 | 41.2 | 22 | -0.364 | 0.006 |
泡竹属 Pseudostachyum | 1 | 1 | 65 | 65.0 | - | - | 0.000 |
冷箭竹属 Sarocalamus | 3 | 0 | 0 | - | - | - | - |
赤竹属 Sasa | 9 | 10 | 83 | 8.3 | 28 | -0.643 | 0.013 |
华箬竹属 Sasamorpha | 3 | 0 | 0 | - | - | - | - |
??簩竹属 Schizostachyum | 13 | 9 | 368 | 40.9 | 9 | 0.000 | 0.000 |
业平竹属 Semiarundinaria | 5 | 3 | 12 | 4.0 | - | - | 0.021 |
倭竹属 Shibataea | 7 | 7 | 110 | 15.7 | - | - | 0.003 |
唐竹属 Sinobambusa | 10 | 8 | 146 | 18.3 | - | - | 0.002 |
筱竹属 Thamnocalamus | 2 | 1 | 7 | 7.0 | 1 | 0.000 | 0.000 |
泰竹属 Thyrsostachys | 2 | 2 | 23 | 11.5 | - | - | 0.010 |
玉山竹属 Yushania | 70 | 51 | 609 | 11.9 | 53 | -0.038 | 0.003 |
总计 Total | 636 | 445 | 16,334 | 36.7 | 476 | -0.065 | 0.003 |
省份 Province | 物种数 Species | Chao 1 | 比值 Ratio | 斜率 Slope | 省份 Province | 物种数 Species | Chao 1 | 比值 Ratio | 斜率 Slope |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
安徽 Anhui | 46 | 118 | -0.610 | 0.005 | 内蒙古 Inner Mongolia | 3 | - | - | 0.067 |
北京 Beijing | 14 | 32 | -0.563 | 0.005 | 宁夏 Ningxia | 2 | - | - | 0.000 |
重庆 Chongqing | 45 | 48 | -0.063 | 0.002 | 青海 Qinghai | 1 | - | - | 0.200 |
福建 Fujian | 91 | 134 | -0.321 | 0.004 | 陕西 Shaanxi | 37 | 48 | -0.229 | 0.004 |
甘肃 Gansu | 25 | 42 | -0.405 | 0.004 | 山东 Shandong | 12 | 14 | -0.143 | 0.004 |
广东 Guangdong | 124 | 179 | -0.307 | 0.003 | 上海 Shanghai | 22 | 30 | -0.267 | 0.006 |
广西 Guangxi | 132 | 170 | -0.224 | 0.003 | 山西 Shanxi | 6 | 11 | -0.455 | 0.008 |
贵州 Guizhou | 99 | 133 | -0.256 | 0.003 | 四川 Sichuan | 112 | 189 | -0.407 | 0.004 |
海南 Hainan | 48 | 89 | -0.461 | 0.005 | 台湾 Taiwan | 25 | 63 | -0.603 | 0.006 |
河北 Heibei | 9 | 13 | -0.308 | 0.008 | 香港 Hong Kong | 25 | 25 | 0.000 | 0.001 |
河南 Henan | 46 | 56 | -0.179 | 0.002 | 西藏 Xizang | 31 | 55 | -0.436 | 0.005 |
湖北 Hubei | 48 | 64 | -0.250 | 0.003 | 云南 Yunnan | 255 | 280 | -0.089 | 0.002 |
湖南 Hunan | 101 | 135 | -0.252 | 0.004 | 浙江 Zhejiang | 125 | 157 | -0.204 | 0.003 |
江苏 Jiangsu | 59 | 77 | -0.234 | 0.003 | 总计 Total | 446 | 478 | -0.067 | 0.001 |
江西 Jiangxi | 60 | 76 | -0.211 | 0.004 |
表2 中国各省级行政区竹类植物标本采集情况统计
Table 2 Statistical analysis of herbarium specimens of bamboos in different provinces of China
省份 Province | 物种数 Species | Chao 1 | 比值 Ratio | 斜率 Slope | 省份 Province | 物种数 Species | Chao 1 | 比值 Ratio | 斜率 Slope |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
安徽 Anhui | 46 | 118 | -0.610 | 0.005 | 内蒙古 Inner Mongolia | 3 | - | - | 0.067 |
北京 Beijing | 14 | 32 | -0.563 | 0.005 | 宁夏 Ningxia | 2 | - | - | 0.000 |
重庆 Chongqing | 45 | 48 | -0.063 | 0.002 | 青海 Qinghai | 1 | - | - | 0.200 |
福建 Fujian | 91 | 134 | -0.321 | 0.004 | 陕西 Shaanxi | 37 | 48 | -0.229 | 0.004 |
甘肃 Gansu | 25 | 42 | -0.405 | 0.004 | 山东 Shandong | 12 | 14 | -0.143 | 0.004 |
广东 Guangdong | 124 | 179 | -0.307 | 0.003 | 上海 Shanghai | 22 | 30 | -0.267 | 0.006 |
广西 Guangxi | 132 | 170 | -0.224 | 0.003 | 山西 Shanxi | 6 | 11 | -0.455 | 0.008 |
贵州 Guizhou | 99 | 133 | -0.256 | 0.003 | 四川 Sichuan | 112 | 189 | -0.407 | 0.004 |
海南 Hainan | 48 | 89 | -0.461 | 0.005 | 台湾 Taiwan | 25 | 63 | -0.603 | 0.006 |
河北 Heibei | 9 | 13 | -0.308 | 0.008 | 香港 Hong Kong | 25 | 25 | 0.000 | 0.001 |
河南 Henan | 46 | 56 | -0.179 | 0.002 | 西藏 Xizang | 31 | 55 | -0.436 | 0.005 |
湖北 Hubei | 48 | 64 | -0.250 | 0.003 | 云南 Yunnan | 255 | 280 | -0.089 | 0.002 |
湖南 Hunan | 101 | 135 | -0.252 | 0.004 | 浙江 Zhejiang | 125 | 157 | -0.204 | 0.003 |
江苏 Jiangsu | 59 | 77 | -0.234 | 0.003 | 总计 Total | 446 | 478 | -0.067 | 0.001 |
江西 Jiangxi | 60 | 76 | -0.211 | 0.004 |
图3 国产竹类地理分布图(A)及影响因子重要性(B)。Bio1: 年均温; Bio5: 最热月最高温; Bio6: 最冷月最低温; Bio7: 年温度变化范围; Bio12: 年均降水量; Bio13: 最湿月降水量; Bio14: 最干月降水量; Bio15: 降水量季节性变异系数。
Fig. 3 Distribution map of bamboos in China (A) and permutation importance of the climatic variables (B). PWB, Paleotropical woody bamboos; TWB, Temperate woody bamboos; Bio1, Annual mean temperature; Bio5, Max temperature of warmest month; Bio6, Min temperature of the coldest month; Bio7, Temperature annual range; Bio12, Annual precipitation; Bio13, Precipitation of wettest month; Bio14, Precipitation of driest month; Bio15, Coefficient of variation of precipitation seasonality.
图4 MaxEnt模型对国产竹类高适生区的模拟结果
Fig. 4 Simulation results of the MaxEnt model of suitable areas for bamboos in China. PWB, Paleotropical woody bamboos; TWB, Temperate woody bamboos.
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