传统的蕨类植物(pteridophytes)由两个不同的进化谱系, 即石松类(lycophytes)和蕨类植物(ferns)组成(Pryer et al, 2001; Smith et al, 2006; PPG I, 2016), 同时也是高等植物中配子体和孢子体都可以独立生活的植物类群(Haufler et al, 2016)。根据化石记录, 石松类和蕨类植物最早可追溯到4亿年前, 是地球上起源最为古老的维管植物(Qi et al, 2018; Shen et al, 2018; 严岳鸿等, 2019; Huang et al, 2020), 同时也是维管植物中继被子植物之后的第二大类群。虽然被子植物在生态系统中占据了主导地位, 但蕨类植物也演化产生了适应多样化环境的形态和物种多样性, 在各生态系统中仍发挥着重要作用(Schneider et al, 2004; Ranker & Haufler, 2008; Huang et al, 2020; Du et al, 2021)。中国幅员辽阔, 拥有复杂多样的地貌和气候条件, 是世界上石松类和蕨类植物最为丰富的地区之一。根据《中国生物物种名录》2022版(The Biodiversity Committee of Chinese Academy of Sciences, 2022)最新统计, 我国共有石松类3科12属165种4个种下分类群, 蕨类植物38科177属2,215种228个种下分类群, 为植物学家们提供了丰富的研究材料。自20世纪40年代秦仁昌先生发表水龙骨科自然分类系统, 中国石松类和蕨类植物研究就开始令世界瞩目。尤其是2017年第19届国际植物学大会在中国深圳召开后的5年时间里, 中国石松类和蕨类植物研究更是面向世界、走向国际, 研究更为广泛的科学问题, 在物种多样性、植物保护、系统演化和生态适应性等方面取得了一系列重要进展(Qi et al, 2018; Shen et al, 2018; Huang et al, 2020; Du et al, 2021; Wei R et al, 2021; Wang et al, 2022)。本文对2017-2022年中国石松类和蕨类植物的物种多样性、保护、系统演化和生态适应性等研究进展进行综述, 以期为未来中国石松类和蕨类植物的研究提供参考。
1 石松类和蕨类植物多样性
1.1 新分类群的基本情况以及所属科级、命名学者统计
根据International Plant Names Index (IPNI;
表1 2017-2022年中国境内石松类和蕨类植物新分类学材料发表情况
Table 1
| 年份 Year | 新科 New family | 新属 New genus | 新种 New Species | 新种下分类群 New infraspecific taxon | 新组合 New combination | 新名称 New name | 新记录 New record | 新异名 New synonyms | 新模式标定 New typification | 新订正 New correction |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2017 | - | - | 16 | - | 2 | 1 | - | 1 | 1 | - |
| 2018 | 1 | - | 19 | - | 15 | 2 | 2 | 6 | 4 | - |
| 2019 | - | - | 18 | - | 27 | - | 5 | 7 | 12 | - |
| 2020 | - | 3 | 7 | 1 | 9 | 1 | 1 | 1 | 1 | - |
| 2021 | - | - | 26 | - | 33 | - | 1 | 2 | 2 | 1 |
| 2022 | - | - | 15 | - | - | - | - | - | - | - |
| 汇总 Sum | 1 | 3 | 101 | 1 | 86 | 4 | 9 | 17 | 20 | 1 |
‘-’字符代表空缺; 2022年发表的石松类和蕨类植物新分类学材料的统计截至2022年7月1日。
The ‘-’ character represents the vacancy. Statistics on the new taxonomic materials of lycophytes and ferns published in 2022 are as of July 1, 2022.
图1
图1
2000-2021年中国与世界维管植物新分类群的数量及比例
Fig. 1
Number and proportion of new taxa of vascular plants in China and in the world from 2000 to 2021
以PPG I (2016)系统为框架, 对新发表类群所属的科级水平进行归类统计。结果显示, 2017-2022年, 中国新增分类群主要集中在鳞毛蕨科(新增34个新分类群, 下同)、铁角蕨科(13个)、凤尾蕨科(10个)、卷柏科(8个)等物种较多的科中(表2)。根据2017-2022年世界石松类和蕨类植物各科新增物种数目与PPG I (2016)中各科记载的物种数目的比值, 可知各类群近年来在世界范围内的增长情况, 以此比例和《中国生物物种名录》(严岳鸿等, 2016)记载各科物种数目为基准, 可估算中国2017-2022年各类群增长数目的期望值(表2)。结果显示, 中国卷柏科(期望增长3.37个/实际增长8个, 下同)、水韭科(0.44/4)、双扇蕨科(0.45/1)、里白科(0.71/1)、蹄盖蕨科(3.04/5)、肿足蕨科(4.14/7)和叉蕨科(0.17/1) 2017-2022年新增物种的数目均高于期望值, 且近22年在世界新分类群中占较高的比例(图2B)。而以亚洲为主要或部分分布中心的金星蕨科(123.94/2)、水龙骨科(96.00/5)、凤尾蕨科(112.36/10)、碗蕨科(11.60/0)、石松科(7.47/3)实际增长的物种数目则显著小于期望值。此外, 从2000-2022年中国新类群的发现数量以及与世界发现数量比较的情况来看(附录5), 岩蕨科(中国新增2个, 世界新增384个, 下同)、膜蕨科(2/218)、藤蕨科(2/182)、乌毛蕨科(0/303)、瓶尔小草科(2/54)、骨碎补科(1/51)、莎草蕨科(0/43)、木贼科(0/16)、松叶蕨科(0/3)、紫萁科(0/13)、蓧蕨科(0/17)、蘋科(0/6)等类群近22年在中国境内均无较多甚至无新分类群发现。
表2 2017-2022年中国与世界石松类和蕨类植物新物种(含种下分类群)所属科级统计
Table 2
| 科名 Famliy | 世界物种数 No. of species in the world (a) | 世界新增物种数 No. of new species in the world (b) | 中国物种数No. of species in China | 中国新增物种数 No. of new species in China | 世界新增物种数/世界物种数 b/a | 中国期望新增物种数 Expected values of new species in China | 实际值与期望值的比较 Comparison of actual and expected values | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 石松科 | Lycopodiaceae | 388 | 42 | 69 | 3 | 0.11 | 7.47 | 0 | ||||||
| 卷柏科 | Selaginellaceae | 700 | 32 | 73 | 8 | 0.05 | 3.34 | 1 | ||||||
| 水韭科 | Isoetaceae | 250 | 22 | 5 | 4 | 0.09 | 0.44 | 1 | ||||||
| 木贼科 | Equisetaceae | 15 | 2 | 10 | 0 | 0.13 | 1.33 | 0 | ||||||
| 松叶蕨科 | Psilotaceae | 17 | 0 | 1 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 瓶尔小草科 | Ophioglossaceae | 112 | 13 | 22 | 0 | 0.12 | 2.55 | 0 | ||||||
| 合囊蕨科 | Marattiaceae | 111 | 19 | 30 | 1 | 0.17 | 5.14 | 0 | ||||||
| 紫萁科 | Osmundaceae | 18 | 5 | 8 | 0 | 0.28 | 2.22 | 0 | ||||||
| 膜蕨科 | Hymenophyllaceae | 434 | 44 | 51 | 2 | 0.10 | 5.17 | 0 | ||||||
| 马通蕨科 | Matoniaceae | 4 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 双扇蕨科 | Dipteridaceae | 11 | 1 | 5 | 1 | 0.09 | 0.45 | 1 | ||||||
| 里白科 | Gleicheniaceae | 157 | 7 | 16 | 1 | 0.04 | 0.71 | 1 | ||||||
| 海金沙科 | Lygodiaceae | 40 | 0 | 9 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 莎草蕨科 | Schizaeaceae | 35 | 6 | 2 | 0 | 0.17 | 0.34 | 0 | ||||||
| 双穗蕨科 | Anemiaceae | 115 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 槐叶蘋科 | Salviniaceae | 21 | 2 | 5 | 0 | 0.10 | 0.48 | 0 | ||||||
| 蘋科 | Marsileaceae | 61 | 2 | 3 | 0 | 0.03 | 0.10 | 0 | ||||||
| 伞序蕨科 | Thyrsopteridaceae | 1 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 柱囊蕨科 | Loxsomataceae | 2 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 垫囊蕨科 | Culcitaceae | 2 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 瘤足蕨科 | Plagiogyriaceae | 15 | 0 | 8 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 金毛狗科 | Cibotiaceae | 9 | 0 | 2 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 丝囊蕨科 | Metaxyaceae | 6 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 蚌壳蕨科 | Dicksoniaceae | 35 | 8 | NA | NA | 0.23 | NA | NA | ||||||
| 桫椤科 | Cyatheaceae | 643 | 127 | 14 | 2 | 0.20 | 2.77 | 0 | ||||||
| 袋囊蕨科 | Saccolomataceae | 18 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 花楸蕨科 | Cystodiaceae | 1 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 番茄蕨科 | Lonchitidaceae | 2 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 鳞始蕨科 | Lindsaeaceae | 234 | 0 | 17 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 凤尾蕨科 | Pteridaceae | 1,211 | 579 | 235 | 10 | 0.48 | 112.36 | 0 | ||||||
| 碗蕨科 | Dennstaedtiaceae | 265 | 58 | 53 | 0 | 0.22 | 11.60 | 0 | ||||||
| 冷蕨科 | Cystopteridaceae | 37 | 0 | 20 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 轴果蕨科 | Rhachidosoraceae | 8 | 0 | 5 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 肠蕨科 | Diplaziopsidaceae | 4 | 0 | 3 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 链脉蕨科 | Desmophlebiaceae | 2 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 半网蕨科 | Hemidictyaceae | 1 | 0 | NA | NA | 0.00 | NA | NA | ||||||
| 铁角蕨科 | Aspleniaceae | 730 | 153 | 108 | 13 | 0.21 | 22.64 | 0 | ||||||
| 岩蕨科 | Woodsiaceae | 39 | 86 | 24 | 1 | 2.21 | 52.92 | 0 | ||||||
| 球子蕨科 | Onocleaceae | 5 | 0 | 4 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 乌毛蕨科 | Blechnaceae | 265 | 40 | 14 | 0 | 0.15 | 2.11 | 0 | ||||||
| 蹄盖蕨科 | Athyriaceae | 650 | 7 | 282 | 5 | 0.01 | 3.04 | 1 | ||||||
| 金星蕨科 | Thelypteridaceae | 1,034 | 644 | 199 | 2 | 0.62 | 123.94 | 0 | ||||||
| 翼盖蕨科 | Didymochlaenaceae | 1 | 0 | 1 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 肿足蕨科 | Hypodematiaceae | 22 | 7 | 13 | 7 | 0.32 | 4.14 | 1 | ||||||
| 鳞毛蕨科 | Dryopteridaceae | 2,115 | 161 | 496 | 34 | 0.08 | 37.76 | 0 | ||||||
| 肾蕨科 | Nephrolepidaceae | 19 | 0 | 5 | 0 | 0.00 | 0.00 | 0 | ||||||
| 藤蕨科 | Lomariopsidaceae | 69 | 59 | 4 | 2 | 0.86 | 3.42 | 0 | ||||||
| 三叉蕨科 | Tectariaceae | 250 | 1 | 42 | 1 | 0.00 | 0.17 | 1 | ||||||
| 蓧蕨科 | Oleandraceae | 15 | 4 | 5 | 0 | 0.27 | 1.33 | 0 | ||||||
| 骨碎补科 | Davalliaceae | 65 | 10 | 17 | 0 | 0.15 | 2.62 | 0 | ||||||
| 水龙骨科 | Polypodiaceae | 1,652 | 594 | 267 | 5 | 0.36 | 96.00 | 0 | ||||||
NA表示中国没有分布; 世界物种数据来源于PPG I
NA means no distribution in China. The number of species in the world and in China derived from PPG I (
图2
图2
(A)石松类和蕨类植物的系统结构(PPG I, 2016); (B) 2000-2022年中国及世界石松类和蕨类植物各科级新分类群数量及比例, 其中PPG I记载的物种数量截止到2016年。
Fig.2
(A) The phylogeny of lycophytes and ferns (PPG I, 2016); (B) Number and proportion of new taxa of lycophytes and ferns by family in China and the world from 2000 to 2022, among which the number of species recorded by PPG I was up to 2016.
2017-2022年的106个石松类和蕨类植物新分类群主要由75位中外学者(中国学者65位, 国外学者10位)完成, 其中发表新分类群数量较多的学者依次为张丽兵(Li Bing Zhang, 50个新分类群, 下同)、张良(Liang Zhang, 11)、许可旺(K. W. Xu, 10)、严岳鸿(Y. H. Yan, 9)、张宪春(X. C. Zhang, 8)、刘演(Yan Liu, 8)等; 涉及新类群所属科达5个以上的学者仅有3位, 为张丽兵(涉及9个科, 下同)、张良(5)和严岳鸿(5); 56%的学者在2017-2022年间仅参与过1个物种的命名。另外, 新分类群发表单位共计46家, 主要集中在中国科学院成都生物研究所、密苏里植物园、中国科学院昆明植物研究所、深圳市兰科植物保护研究中心、中国科学院华南植物园和南京林业大学等。根据2017-2022年中国石松类和蕨类植物参与新分类群命名者的人数(共计241人次)与新分类群发表数目(共计106个)的比例可知, 1个新分类群平均需要2.27人参与发表, 其中鳞毛蕨科(期望作者77.30人次/实际作者80人次, 下同)、铁角蕨科(29.56/34)、肿足蕨科(15.92/21)、水韭科(9.09/13)、金星蕨科(4.55/5)、牙蕨科(2.27/4)、合囊蕨科(2.27/3)、岩蕨科(2.27/3)的实际参与人数高于期望参与人数, 可被认为是中国学者广泛关注的类群(图3, 附录6)。
图3
图3
(A)石松类和蕨类植物的系统结构(PPG I, 2016); (B) 2017-2022年发表新分类群所属科级、命名学者和发表单位的对应关系(第一列 ‘—’代表中国没有分布或没有新分类群增加的科; 命名人只显示命名新分类群大于1个的学者)。
Fig. 3
(A) The phylogeny of lycophytes and ferns (PPG I, 2016); (B) The correlation among the family, authors and author affiliation of the new taxa from 2017 to 2022 (The first column ‘—’ represents the families with no distribution or no new taxon addition in China; Authors only show researchers who have named more than one new taxon).
1.2 新分类群的分布格局与调查分布空间
以2017-2022年和2000-2022年为时间界线, 对中国石松类和蕨类植物新物种、新种下分类群和中国新记录所属省份进行统计。结果显示(表3), 我国在这2个时间段发表的石松类和蕨类植物新物种、新种下分类群和国家新记录主要集中分布在某些热点或优先保护区域, 如云南、贵州、广西等地。其中, 云南新类群分布最多, 2000-2022年和2017-2022年共计发表了71和33个新物种、17和0个种下分类群、11和1个中国新记录, 占中国近22年来新发表物种数量的1/4, 是国内外学者广泛关注的区域; 其次为贵州, 2000-2022年和2017-2022年共计发表了59和20个新物种、7和0个新种下分类群、2和0个中国新记录, 占中国近22年来新发表物种数量的1/6。然而, 同样位于生物多样性热点区域的西藏和四川, 近年来在被子植物新发现上存在较高的密度(杜诚等, 2021), 但在石松类和蕨类植物类群上并没有体现, 推测与这些区域石松类和蕨类植物专类调查不充分、研究人员较少具有一定的关系。
表3 中国各省级行政区划新分类群发现的数量和采集空间分布情况
Table 3
| 省级行政区划 Provincial administrative area | 2017-2022年 | 2000-2022年 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 新种 New species | 新种下分类群 New infraspecific taxon | 新记录 New record | 采集密度 Sampling density | 新种 New species | 新种下分类群 New infraspecific taxon | 新记录 New record | 采集密度 Sampling density | |||||
| 安徽 | Anhui | - | - | 2 | 264 | 2 | - | 3 | 267 | |||
| 澳门 | Aomen | - | - | - | - | - | - | - | - | |||
| 北京 | Beijing | - | - | - | 31 | - | 1 | - | 52 | |||
| 重庆 | Chongqing | 1 | - | - | 117 | 6 | 1 | - | 142 | |||
| 福建 | Fujian | 1 | - | - | 109 | 3 | 1 | 1 | 174 | |||
| 甘肃 | Gansu | - | - | - | 101 | - | - | 1 | 138 | |||
| 广东 | Guangdong | 9 | - | - | 1,943 | 16 | 1 | - | 3,764 | |||
| 广西 | Guangxi | 16 | - | - | 124 | 29 | - | 3 | 646 | |||
| 贵州 | Guizhou | 20 | - | - | 786 | 59 | 7 | 2 | 912 | |||
| 海南 | Hainan | 7 | - | - | 108 | 16 | - | 2 | 535 | |||
| 河北 | Hebei | - | - | - | 14 | - | - | - | 21 | |||
| 黑龙江 | Heilongjiang | 1 | - | - | - | 1 | - | 1 | - | |||
| 河南 | Henan | - | - | - | 26 | - | - | - | 28 | |||
| 香港 | Hong Kong | 1 | - | - | - | 2 | 2 | - | - | |||
| 湖北 | Hubei | - | - | - | 2,407 | 4 | 3 | - | 3,218 | |||
| 湖南 | Hunan | 4 | - | - | 102 | 8 | - | 1 | 719 | |||
| 江苏 | Jiangsu | - | - | - | 69 | - | - | - | 104 | |||
| 江西 | Jiangxi | 1 | - | - | 564 | 3 | 1 | 1 | 1,329 | |||
| 吉林 | Jilin | - | - | - | 2 | - | - | - | 8 | |||
| 辽宁 | Liaoning | - | - | - | - | - | - | - | - | |||
| 内蒙古 | Nei Mongol | - | - | - | - | 1 | - | 1 | - | |||
| 宁夏 | Ningxia | - | - | - | 14 | - | - | - | - | |||
| 青海 | Qinghai | - | - | - | 9 | - | - | - | 11 | |||
| 陕西 | Shaanxi | - | - | - | 92 | 3 | - | 1 | 95 | |||
| 山东 | Shandong | 3 | - | - | 56 | 5 | - | - | 77 | |||
| 上海 | Shanghai | - | - | - | 1 | - | - | 8 | ||||
| 山西 | Shanxi | - | - | - | 37 | 1 | - | 1 | - | |||
| 四川 | Sichuan | 5 | - | - | 175 | 16 | 2 | 3 | 837 | |||
| 台湾 | Taiwan | 13 | 1 | 6 | 2 | 25 | 5 | 10 | 7 | |||
| 天津 | Tianjin | - | - | - | 1 | - | - | - | - | |||
| 新疆 | Xinjiang | - | - | - | 15 | - | - | 2 | 44 | |||
| 西藏 | Xizang | 2 | - | - | 211 | 31 | 5 | 3 | 999 | |||
| 云南 | Yunnan | 33 | - | 1 | 2,424 | 71 | 17 | 11 | 6,826 | |||
| 浙江 | Zhejiang | 1 | - | - | 685 | 5 | - | - | 724 | |||
‘-’字符代表空缺; 2017-2022年采集密度数据来源于Biotracks; 2000-2022年采集密度数据来源于GBIF和Biotracks.
The ‘-’ character represents the vacancy. The density data of sample collection for 2017-2022 derived from Biotrakcs, and 2000-2022 derived from GBIF and Biotrakcs.
Biotracks软件是2016年9月对外上线的一款自然观察类的公众科学应用, 截至目前(2022年7月26日)已有35,953位自然观察者, 累积2,314,943个坐标点, 已被各类科学调查和自然观察项目广泛使用(徐洲锋等, 2021), 在中国采集记录中具有一定参考性。为了解我国石松类和蕨类植物标本的采集状况, 预测可能的采集空缺, 我们调取和整理了Biotracks (
1.3 区系地理
植物区系地理研究对了解某一区域的植物种类组成、地理成分以及区系之间亲缘关系具有重要意义(严岳鸿等, 2014)。2017-2022年来, 我国石松类和蕨类植物区系地理研究的报道不胜枚举, 研究地域主要集中在贵州、海南、广东、江西、浙江、云南等省份(陈志红等, 2017; 康婉媚等, 2017; 王倩等,2017; 张潮等, 2017; 张凯等, 2017; 张廷跃和李艳, 2017; 赵清, 2017①( 赵清 (2017) 惠东县栋梁嶂森林公园植物区系及资源分析. 硕士学位论文, 仲恺农业工程学院, 广州.); 朱晓峰和徐梅梅, 2017; 丁扬等, 2018; 姬红利等, 2018; 季必浩等, 2018; 孔华清等, 2018; 李冬琳等, 2018; 汤丹丹等, 2018; 王牌等, 2018; 夏顺颖, 2018; 张伟清等, 2018; 陈日红等, 2019; 林汝强等, 2019; 沈秋慧, 2019; 宋佳昱, 2019②(② 宋佳昱 (2019) 海南琼海白石岭自然植物群落及野生观赏植物资源调查应用研究. 硕士学位论文, 海南大学, 海口.); 王清隆等, 2019; 王宗琪等, 2019; 陈莉娟等, 2020; 邓夏雨等, 2020; 邓贤兰和徐佳红, 2020; 杜晓洁等, 2020; 侯天文等, 2020; 胡根秀等, 2020; 胡伟等, 2020; 刘政等, 2020; 王梦楠等, 2020; 蔡国俊等, 2021; 胡佳玉等, 2021; 徐国良和曾晓辉, 2021; 杨礼旦, 2021; 代亮亮等, 2022; 黎明等, 2022; 李金亮等, 2022; 王德芬等, 2022; 杨丹等, 2022), 与采集密度数据大体一致(表3)。从这些研究报道来看, 涉及到石松类和蕨类植物的区系研究主要集中在某一个山区或保护区内小范围地开展, 而对于更大范围甚至是全国性的石松类和蕨类植物区系研究鲜有报道。针对某一地区开展的调查研究或某一时期国内石松类和蕨类植物物种统计结果整理成研究报告或者专著, 也是对物种多样性的思考和总结。2017-2022年间, 一系列石松类和蕨类植物调查研究的专著被出版, 如《中国茂兰石松类与蕨类植物》(张宪春和姚正明, 2017)、《梵净山蕨类植物》(苟光前等, 2017)、《海南蕨类植物》(严岳鸿和周喜乐, 2018)、《中国武陵山区蕨类植物》(严岳鸿和周喜乐, 2021)、《华东石松类与蕨类植物多样性编目》(金冬梅和严岳鸿, 2021)、《广州石松类和蕨类植物》(董仕勇, 2022)等。尽管我国石松类和蕨类植物区系调查研究在近年来取得较好的成绩, 但仍存在许多调查空白或薄弱区域, 例如华北地区和西北西区(表3)。
随着我国综合国力的增强和植物学研究的长足发展, 国内研究学者开始走出国门, 联合其他国家的科研院所到国外进行植物考察。在2017-2022年期间, 我国植物学家参与并完成了东非肯尼亚和加那利群岛维管植物的多样性调查和编目, 分别记载2个地区石松类和蕨类植物22科60属140种(周亚东, 2017)和21科30属63种, 并于2021年出版了Flora of Canary Islands (Xin et al, 2021)。Shang等(2018)发表了亚洲太平洋地区的蕨类植物新属卫蕨属(Hiya), 并对马达加斯加(Shang et al, 2020)和亚洲太平洋地区(Shang et al, 2021)翼盖蕨属(Didymochlaena)植物进行修订并发表了多个新分类群; Wei等(2022)对亚洲芒萁属(Dicranopteris)植物进行分类修订并发表了新种巴厘岛芒萁(Dicranopteris baliensis); Zhang MH等(2021)、Wu等(2017)、Dong等(2022)对越南的卷柏科、叉蕨科等植物进行研究, 发表分布于越南的新种Selaginella pseudotamariscina、S. guihaia和Tectaria fungii。协助其他国家完成植物调查和编目, 在了解世界生物多样性的同时, 也提高了我国植物研究在世界舞台上的影响力, 并为我国研究院所和高校师生提供了第一手学习资料。
2 国家重点保护石松类和蕨类植物研究进展
2.1 名录变动
经国务院批准, 国家林业和草原局和农业农村部于2021年9月8日正式公布了新版《国家重点保护野生植物名录》(
新版名录的一个重要特征是在科级和属级水平对一些重要的类群进行了所有种的保护。在科属级别进行全部保护的石松类和蕨类植物有7个类群, 包括石杉属、马尾杉属、水韭属(Isoetes)、观音座莲属、金毛狗属(Cibotium)、水蕨属(Ceratopteris)和桫椤科(除小黑桫椤和粗齿桫椤)。一方面, 因为这些类群中的绝大多数物种为经济濒危种(严岳鸿等, 2006), 具有重要的药用、食用和观赏价值, 很容易受到人为采挖破坏。例如, 石杉属和马尾杉属植物广布于热带和亚热带地区, 在我国主产西南和华南, 东北、西北及华东也有分布。由于含有治疗阿尔兹海默症的有效成分——石杉碱甲(Ma et al, 2006, 2007), 而被作为重要的传统药材广泛利用(李国树和徐成东, 2009; 赵刚等, 2018)。而且, 由于石杉碱甲的化学合成步骤繁杂、条件苛刻、成本高、收率低等问题, 未能通过人工化学合成而实现量产(Ferreira et al, 2016), 目前仍然主要从植物中提取, 因此对野生石杉属和马尾杉属植物消耗巨大(马小军等, 2009; 赵刚等, 2018; 谢峻等, 2020)。然而, 石杉属和马尾杉属植物的植株生长缓慢、孢子萌发时间长、种群更新能力弱(鞠錾, 2009①( 鞠錾 (2009) 四种石杉科植物中产生石杉碱甲的内生真菌的分离、鉴定和其石杉碱甲含量的测定. 硕士学位论文, 复旦大学, 上海.); 齐耀东和王德立, 2017; 肖友利等, 2020), 其中石杉属植物完成一个完整的生活史约需15-20年之久(齐耀东和王德立, 2017), 一旦植物遭到破坏就很难再恢复(陈思思等, 2021)。另一方面, 这些类群中大多数物种为演化濒危种, 即处于演化系统基部类群的孑遗物种(严岳鸿等, 2006)。它们在地理分布区上表现出孑遗性、间断性、边缘性或孤立性; 环境变化或人为活动的长期干扰可能导致其分布区正逐渐缩小, 如桫椤科、莲座蕨属等。另外, 这些类群还存在较强的物种相似性, 即与同属的其他物种容易混淆(鲁兆莉等, 2021), 在整个属级水平进行保护才有可能实现对濒危野生蕨类植物的有效保护, 具有更好的可操作性。
图4
图4
国家重点保护野生石松类和蕨类植物代表。A: 南岭石杉; B: 广东马尾杉; C: 中华水韭; D: 七指蕨; E: 荷叶铁线蕨; F: 光叶蕨; G: 天星蕨; H: 福建观音座莲; I: 带状瓶尔小草; J: 金毛狗; K: 苏铁蕨; L: 海南白桫椤; M: 水蕨; N: 对开蕨; O: 鹿角蕨。
Fig. 4
Representatives of wild lycophytes and ferns under state priority conservation. A, Huperzia nanlingensis; B, Phlegmariurus guangdongensis; C, Isoetes sinensis; D, Helminthostachys zeylanica; E, Adiantum nelumboides; F, Cystopteris chinensis; G, Christensenia aesculifolia; H, Angiopteris fokiensis; I, Ophioderma pendulum; J, Cibotium barometz; K, Brainea insignis; L, Sphaeropteris hainanensis; M, Ceratopteris thalictroides; N, Asplenium komarovii; O, Platycerium wallichii.
2.2 濒危等级评估
物种的濒危等级是制定国家重点保护野生植物名录的重要参考依据。世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)濒危物种红色名录等级和标准是目前国内外学者普遍采用的一种相对客观的评价标准。近年来, 中国学者根据IUCN等级和标准初步对中国石松类和蕨类植物的濒危等级进行了评估(董仕勇, 2004; 严岳鸿等, 2014; 董仕勇等, 2017), 但由于资料缺乏, 很多物种难以准确评估。2013年, 严岳鸿等对中国2,456种蕨类植物进行IUCN等级评估, 结果显示中国的蕨类植物中, 属于灭绝(EX)的有埃及蘋(Marsilea aegyptiaca)、光叶蕨(Cystoathyrium chinense) 2种, 属于极危(CR)的有荷叶铁线蕨(Adiantum nelumboides)等33种, 属于濒危(EN)的有对开蕨(Asplenium komarovii)等51种, 属于易危(VU)的有雨蕨(Gymnogrammitis dareiformis)等109种, 属于近危(NT)的有阔片乌蕨(Sphenomeris biflora)等158种, 属于无危(LC)的有狗脊(Woodwardia japonica)等845种, 不宜评估(NE)的有细叶满江红(Azolla filiculoides)等3种, 数据缺乏(DD)的有1,255种(严岳鸿等, 2014)。2017年, 董仕勇等对中国2,244种(包括亚种和变种)蕨类植物进行IUCN红色名录等级评估, 结果显示极危物种有43种(其中6种可能已经灭绝)、濒危物种有68种、易危物种有71种、近危物种有66种、无危物种1,124种、数据缺乏的物种有872种(董仕勇等, 2017)。
表4 中国石松类和蕨类植物红色名录评估
Table 4
| 类别 Classification | 总数 Total | 极危 Critically Endangered | 濒危Endangered | 易危Vulnerable | 近危 Near Threatened | 无危 Least Concern | 数据缺乏 Data Deficient |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 中国石松类和蕨类植物 Lycophytes and ferns in China | 2,244 | 43 | 68 | 71 | 66 | 1,124 | 872 |
| 国家重点保护野生石松类和蕨类植物 The wild lycophytes and ferns under state priority conservation | 128 | 25 | 8 | 63 | 8 | 5 | 17 |
| 国家重点保护野生石松类和蕨类植物中的迁地保护植物 Ex situ conservation of wild lycophytes and ferns under state priority conservation | 62 | 14 | 4 | 27 | 5 | 2 | 7 |
2.3 保护与繁育现状
植物迁地保护是指将植物种子或活植株移到人工创造的适宜环境中保存, 使其避免受到自然灾害或人为因素的影响(周桔等, 2021)。对于野外原生境遭到破坏、种群存续受到巨大威胁的植物物种而言, 迁地保护是进行抢救性保护的有效手段(周桔等, 2021)。植物园在植物迁地保护中扮演着主要角色, 据全国各大植物园统计, 目前引种保存的石松类和蕨类植物约2,000种(含品种), 其中中国本土石松类和蕨类植物约1,500种(严岳鸿和石雷, 2014)。植物园迁地保护的国家重点保护野生蕨类植物约65种(附录7), 且绝大多数为观赏植物, 如鹿角蕨(Platycerium wallichii)、对开蕨、苏铁蕨(Brainea insignis)、荷叶铁线蕨、马尾杉属、观音座莲属和桫椤科等, 而其他一些濒危石松类和蕨类保护植物, 如石杉属(二级)、水韭属(一级)、水蕨属(二级)和光叶蕨(一级), 迁地保护的种类则相对较少(图5)。一方面, 引种具有观赏价值的植物对于植物园的景观设计和开发应用具有重要作用; 另一方面, 各植物园目前引种保存的石松类和蕨类植物均为容易栽培存活的类群, 而石杉属、天星蕨(Christensenia aesculifolia)等生境地域狭窄且繁育困难的类群, 其迁地保护存活率均较低, 在现阶段应以就地保护为首要的保护措施, 辅以不破坏现有资源的繁育技术研究。
图5
图5
国家重点保护石松类和蕨类植物迁地保护物种数量及其占比
Fig. 5
The number and proportion of ex situ conservation of lycophytes and ferns under state priority conservation
我国对蕨类配子体的研究及繁育最早可以追溯到20世纪80年代的哈尔滨师范大学包文美教授, 其先后对问荆(Equisetum arvense)、卷柏(Selaginella tamariscina)及水龙骨科、岩蕨科、铁角蕨科、紫萁科、(原)中国蕨科、(原)铁线蕨科等蕨类植物进行了繁育研究。随后, 哈尔滨师范大学的刘保东教授和上海师范大学的王全喜教授继续对多种中国产的蕨类植物进行了孢子繁育和系统的配子体发育研究(严岳鸿和石雷, 2014)。近年来随着国家对生态文明建设的逐渐重视, 深圳市中国科学院仙湖植物园、中国科学院上海辰山植物园、中国科学院华南植物园、中国科学院西双版纳植物园、南京林业大学、西南林业大学等研究单位和高校都相继开展了石松类和蕨类植物的繁育工作, 其中孢子繁育研究主要集中在薄囊蕨类, 特别是外形美观、常用来做观赏植物开发的蕨类植物最多, 如凤尾蕨科、水龙骨科和铁角蕨科等, 其次是易于存活适合做园林搭配的蕨类植物, 如蹄盖蕨科、鳞毛蕨科、乌毛蕨科等。国家重点保护石松类和蕨类植物的孢子繁育近年来也取得了一定的研究成果(表5), 特别是桫椤科、水蕨属、鹿角蕨等植物, 这些类群植物的孢子繁育成活率已明显大大提高。另外, 福建观音座莲(Angiopteris fokiensis)的孢子萌发培养体系也在去年得到了新突破(何俊等, 2021), 填补了观音座莲属孢子萌发培养体系长期研究的空白, 为该属其他物种的保护、开发和利用提供了重要的理论基础和技术支持。与此同时, 还有一些演化较为原始或孑遗的石松类和蕨类植物, 如带状瓶尔小草、七指蕨、天星蕨、石杉属、马尾杉属等植物的孢子繁育瓶颈仍没有得到解决, 是后续需要重点关注的类群。
表5 孢子繁殖成功的国家重点保护石松类和蕨类植物
Table 5
| 科 Family | 种 Species | 文献 References |
|---|---|---|
| 石松科 Lycopodiaceae | 蛇足石杉 Huperzia serrata | 焦瑜等, 2014 |
| 粗糙马尾杉 Phlegmariurus squarrosus | 唐军等, 2015 | |
| 水韭科 Isoёtaceae | 中华水韭 Isoëtes sinensis | 路靖等, 2013; 邢建娇等, 2013 |
| 云贵水韭 Isoëtes yunguiensis | 焦瑜等, 2014; 骆强等, 2016 | |
| 瓶尔小草科 Ophioglossaceae | 七指蕨 Helminthostachys zeylanica | 宋莉英等, 2015 |
| 合囊蕨科 Marattiaceae | 福建观音座莲 Angiopteris fokiensis | 曾汉元和丁炳扬, 2003; 何俊等, 2021 |
| 秦氏观音座莲 Angiopteris chingii | 焦瑜等, 2014 | |
| 相马氏观音座莲 Angiopteris somae | 焦瑜等, 2014 | |
| 圆基观音座莲 Angiopteris subrotundata | 焦瑜等, 2014 | |
| 河口观音座莲 Angiopteris hokouensis | 焦瑜等, 2014 | |
| 披针观音座莲 Angiopteris caudatiformis | 焦瑜等, 2014 | |
| 王氏观音座莲 Angiopteris wangii | 焦瑜等, 2014 | |
| 天星蕨 Christensenia assamica | 焦瑜等, 2014 | |
| 金毛狗科 Cibotiaceae | 金毛狗 Cibotium barometz | 张祖荣等, 2010; 邢建娇等, 2012; 王益和, 2012 |
| 桫椤科 Cyatheaceae | 桫椤 Alsophila spinulosa | 王金娟等, 2007; 王辉等, 2013 |
| 中华桫椤 Alsophila costularis | 王金娟等, 2007; 刘保东等, 2020 | |
| 粗齿桫椤 Alsophila denticulata | 曾汉元和丁炳扬, 2003 | |
| 笔筒树 Sphaeropteris lepifera | 马洪娜等, 2010 | |
| 白桫椤 Sphaeropteris brunoniana | 蒋胜军等, 2002; 王金娟等, 2007; 陈贵菊等, 2008 | |
| 海南白桫椤 Sphaeropteris hainanensis | 蒋胜军等, 2002 | |
| 滇南桫椤 Alsophila austroyunnanensis | 焦瑜等, 2014 | |
| 黑桫椤 Alsophila podophylla | 张祖荣等, 2010; 焦瑜等, 2014 | |
| 大叶黑桫椤 Alsophila gigantea | 焦瑜等, 2014; 郎月婷等, 2021 | |
| 阴生桫椤 Alsophila latebrosa | 焦瑜等, 2014; 郎月婷等, 2021 | |
| 凤尾蕨科 Pteridaceae | 荷叶铁线蕨 Adiantum reniforme | 黄芳, 2008; 李洪林等, 2008 |
| 粗梗水蕨 Ceratopteris pteridoides | 孙锐等, 2008; 王文明等, 2018 | |
| 水蕨 Ceratopteris thalictroides | 戴锡玲等, 2005; 陈蔚辉等, 2008; 陈雨虹等, 2010; 朱晓凤等, 2016 | |
| 乌毛蕨科 Blechnaceae | 对开蕨 Asplenium komarovii | 刘保东等, 1993; 焦瑜等, 2014; 曾汉元和丁炳扬, 2003; 王蕾等, 2009; 韩汶雨等, 2020 |
| 苏铁蕨 Brainea insignis | 王玥等, 2007; 郭建瑞等, 2008; 夏漪, 2014① | |
| 鹿角蕨科 Platyceriaceae | 鹿角蕨 Platycerium wallichii | 王卫清等, 2011; 郭捡等, 2012, 2013; 吴建设等, 2020; 叶秀仙等, 2020 |
3 中国石松类和蕨类植物的系统分类与演化研究进展
石松类和蕨类植物大系统。自1940年中国蕨类植物分类学创始人秦仁昌先生划时代地将传统水龙骨科重新划分以来, 世界石松类和蕨类植物分类系统的研究进入了快速发展阶段, 但很多关键类群的系统位置仍然存在较大争议(Smith et al, 2006; Christenhusz et al, 2011; PPG I, 2016)。2017-2022年来, 中国学者通过系统发育基因组学研究对世界石松类和蕨类植物系统演化框架的重建做出了重要贡献。2018年, 中国两个蕨类研究团队几乎同时基于转录组测序的系统发育基因组学研究重建了世界石松类和蕨类科级的系统发育框架, 解决了数个过往长期存在争议的研究类群的问题, 如木贼目的系统位置、里白科与双扇蕨科的亲缘关系、碗蕨科与凤尾蕨科、水龙骨目的亲缘关系等(Qi et al, 2018; Shen et al, 2018)。同时, 基于构建的世界石松类和蕨类植物的系统演化树, 重建了石松类和蕨类植物关键性状孢子囊环带的演化模式(Shen et al, 2018), 比较分析了石松类和蕨类植物转录因子家族的演化模式(Qi et al, 2018)。然而, 基于质体基因组数据构建的石松类和蕨类植物系统发育关系与基于转录组数据的结果仍然存在较大差异, 特别是木贼目和膜蕨目等的系统位置, 这些差异可能与质体基因组数据集中存在系统发育冲突信号有关(Kuo et al, 2018)。随着研究的深入, 石松类和蕨类植物科级水平的系统框架已基本确定, 然而由于前期研究中缺少多个国外科属的材料, 世界石松类和蕨类植物的完整系统框架仍需要进一步研究。
重要类群的系统演化。以往研究仅基于少数叶绿体基因片段和形态学数据, 很难解决石松类和蕨类植物中疑难类群的系统演化问题, 如铁角蕨科、水龙骨科、卷柏科、碗蕨科等。近年来, 随着测序技术和计算科学的不断发展, 利用质体基因组或转录组测序数据来研究中国石松类和蕨类植物的系统分类与演化呈现爆发式增长的情况(杜新宇等, 2019), 近5年国内学者在石松类和蕨类植物的重要类群中也取得了大量进展。在目级水平上, Shu等(2022b)利用转录组数据重建了早期薄囊蕨类的系统演化关系, 确立了马通蕨目的分类地位,①(①夏漪 (2014) 三种观赏蕨类植物配子体发育及卵发生的研究. 硕士学位论文, 上海师范大学, 上海.)该目包括双扇蕨科和马通蕨科, 同时揭示了古多倍化和古杂交事件对于马通蕨目植物在中生代时期辐射演化中起到了重要作用。Du XY等(2021)基于水龙骨目27科100属160种的质体基因组序列, 利用系统发育基因组学方法和多种分析策略解析了水龙骨目深层的系统关系, 同时揭示水龙骨目和被子植物同期多样化的模式, 填补了对陆地植被革命如何塑造现今生态系统的部分认知的空白; Chen等(2022)基于81个质体基因组序列解析了世界石松类的系统发育关系和质体基因组结构变异。
在科级水平上, 卷柏科、凤尾蕨科、碗蕨科、铁角蕨科、叉蕨科、水龙骨科等世界性大科的系统学研究方面取得了一系列重要研究进展。其中卷柏科和铁角蕨科主要基于形态和分子证据来解决科内属/组间的系统发育关系(Zhou et al, 2016, 2022; Xu KW et al, 2018; Xu et al, 2020; Zhang HR et al, 2020; Zhang MH et al, 2022)和厘清各疑难复合类群(如小卷柏复合群(Selaginella helvetica complex)、红枝卷柏复合群(S. sanguinolenta complex)、北京铁角蕨复合群(Asplenium pekinense complex)、变异铁角蕨复合群(A. varians complex)等)的系统分类地位(Liang et al, 2021; Zhang MH et al, 2021, 2022)。同时, 卷柏科特殊质体结构, 如具有标志性同向重复序列(DR)的环形结构、GC含量高、碱基替换速率快等特点也常受到人们的广泛关注(Zhang MH et al, 2021, 2022; Xiang et al, 2022; Zhou et al, 2022)。其他备受关注的类群, 如水龙骨科、凤尾蕨科、碗蕨科和叉蕨科等则着重通过扩大抽样来厘清科间或科下的系统关系和演化历史(Wei R et al, 2017; Zhang et al, 2017a, b; He et al, 2018; Zhang & Zhang, 2018a, b; Wei & Zhang, 2020; Zhao et al, 2020; Du et al, 2021; Zhou et al, 2022)。如Wei R等(2021)通过在全球范围内对水龙骨科关键类群进行取样, 结合高通量测序技术获取了28属78个代表物种的叶绿体全基因组数据, 构建了迄今为止该科最为稳定的系统框架; 并通过根状茎鳞片形态、叶片分裂式样、叶脉类型、孢子囊群类型、隔丝形态以及孢子形态等形态学证据确定了各分支界线。
在属级水平上, Zhao等(2020)基于8个高变异位点的DNA分子序列构建了71种瓦韦属(Lepisorus)及其近缘属的系统发育框架, 结合25个形态数据编码和遗传学证据, 解决了瓦韦属及其近缘类群深层的系统发育关系, 将原先扇蕨属(Neocheiropteris)、盾蕨属(Neolepisorus)、伏石蕨属(Lemmaphyllum)、鳞果星蕨属(Lepidomicrosorium)、毛鳞蕨属(Tricholepidium)等都纳入瓦韦属的范畴; Zhang L等(2017a, b,2018a, b, 2020)采用多个叶绿体片段和核基因数据重建了世界范围内凤尾蕨属(Pteris)、叉蕨属(Tectaria)、鹿角蕨亚科以及瓶尔小草科的系统发育关系并根据形态特征划定属间界线, 促进了蕨类植物的分类学和系统学研究进展; Shang等(2018)利用rbcL、atpA、rps4、rpl16 4个叶绿体基因片段重建了世界碗蕨科的系统发育关系和性状演化, 确定了国外产蕨类植物新属卫蕨属的独立地位。
在全基因组学研究上, 近5年我国学者公布了卷柏(Selaginella tamariscina) (Xu ZC et al, 2018)和桫椤(Alsophila spinulosa) (Huang et al, 2022) 2个高质量的全基因组序列。基于基因组学和转录组学研究, 揭示了传统中药植物卷柏的物种特异性干旱耐受机制, 为复苏植物的适应性进化提供了新的见解(Xu ZC et al, 2018)。中国学者公布的桫椤基因组是目前蕨类植物中第1个染色体水平的基因组, 其经历过两次全基因组复制事件; 桫椤群体分别在35.6-34.5和2.5-0.7百万年前经历过两次瓶颈事件, 导致了现存桫椤种群数量极少; 此外, 基于基因组、转录组和代谢组等多组学数据分析揭示了桫椤树干发育和木质部合成的机制, 构建了桫椤木质部中以苯丙氨酸为起始的合成木质素、黄酮和聚酮类化合物的代谢途径(Huang et al, 2022)。随着基因组时代的快速发展, 越来越多的石松类和蕨类植物基因组将完成测序和发表, 为解决石松类和蕨类植物的起源、性状演化、发育和生态适应性等重要问题提供新见解。
4 中国石松类和蕨类植物的生态学研究
石松类和蕨类植物广布于世界各地, 多以草本形式生长在林下、林缘或林窗中, 是森林演替早期阶段的先锋植物。蕨类植物对环境的适应和生态学意义一直受到研究人员的关注。但近年来, 我国对蕨类植物的生态学研究进展较少, 主要集中在蕨类植物的生态修复和生态适应上。在生态修复方面, Yang等(2022)研究发现, 先锋蕨类植物芒萁属能在降雨过后通过有性繁殖和克隆繁殖两种方式快速覆盖受损裸地, 形成密集蕨类灌丛, 在忍耐地表高温、贫瘠土壤、强烈光照的同时, 还有利于改善微环境, 促进土壤养分积累和抵御外来种入侵; Yan等(2019)通过三代全长转录组、二代差异转录组和液泡膜蛋白质组的方法揭示了蜈蚣草(Pteris vittata)的砷超富集机理及其调控分子网络, 对利用植物修复治理砷污染土壤具有重要意义。在生态适应上, Jin等(2021)通过测量345种蕨类植物对环境光和水可利用性敏感的功能性状发现, 鳞毛蕨类和水龙骨类的部分物种可以耐受强光和干旱的生境, 这些类群可能是蕨类植物适应干旱和明亮生境的先驱; Liang等(2022)以亚洲温带广布的二倍体同型孢子蕨类——中华蹄盖蕨复合群(Athyrium sinense complex)为研究对象, 通过群体遗传分析和分布区模拟等揭示了蕨类植物孢子强扩散能力下生态适应塑造的遗传分化格局。Dai等(2020)通过比较不同干扰水平下蕨类植物的分类、系统发育和功能多样性, 发现蕨类植物的多样性在很大程度上受到人类干扰水平的影响, 可作为环境胁迫的一个良好指示物种。
5 展望
5.1 提高寡型科属及世界大科大属的关注力度
中国是北半球植物种类最丰富的国家, 目前已记载超过32,500种维管植物(Hong & Blackmore, 2015), 同时也是近年来发现和命名维管植物新物种最多的3个国家之一(RBG Kew, 2016)。从中国石松类和蕨类植物新类群的发现数量、比例以及参与新分类群命名学者的人数来看(表2, 附录5-6), 中国物种数量较少的寡型科属类群的物种多样性常常被忽视, 例如木贼科、乌毛蕨科、瓶尔小草科、合囊蕨科、桫椤科、藤蕨科、条蕨科、骨碎补科、紫萁科; 这些类群实际新增数目均低于期望新增数目。在关注程度上, 除合囊蕨科外, 其余类群的实际关注人次均小于期望关注人数, 反映了过往研究学者们对于寡型科属植物关注力度较低的情况。近年来, 部分研究学者在常见寡型科属植物中发现大量新物种, 例如近期关于芒萁属隐性物种的文章(Wei et al, 2022), 作者对亚洲芒萁属植物进行广泛采样和系统研究, 恢复了芒萁属4个变种(D. inaequalis、D. alternans、D. subspeciosa和D. latiloba)的物种地位, 同时描述和命名了2个新物种(D. austrosinensis、D. baliensis)。通过世界新增比例预测, 中国寡型科属可能存在较多的物种多样性, 需在日后受到更多研究学者的关注。
在世界大科大属的研究中, 我国现状如下: 一方面是新分类群新增数量严重低于期望新增数量, 与研究学者关注人次少直接相关(表2, 附录6), 如水龙骨科、石松科和碗蕨科。近几年关于这3个类群的研究更多集中在系统发育、适应性进化或属间关系的处理上(Wei R et al, 2017, 2021; Wei XP et al, 2017; Zhao et al, 2020; Du et al, 2021; Xia et al, 2022b), 而分类学研究相对较少。另一方面是关注人次多但新增分类群数量仍低于期望新增数量, 如凤尾蕨科、金星蕨科、铁角蕨科、鳞毛蕨科等, 均为杂交频繁、疑难类群或复合群较多的大科(Xu KW et al, 2018; Zhang & Zhang, 2018a, b; Xu et al, 2020; Fawcett et al, 2021)。随着分子系统学、细胞学、形态学在蕨类植物分类研究应用上的普遍化, 许多研究学者通过整合分类学的方法处理种间疑难类群或复合群, 例如卷柏属(Selaginella)、铁角蕨属(Asplenium)和鳞毛蕨属(Dryopteris)等(Liang et al, 2021; Zhang MH et al, 2021, 2022; Zuo et al, 2022)。作者们主要通过核质系统关系、物种倍性、性状差异等整合方法来解析复合群内部的物种形成和网状演化关系, 从而厘清常被人们忽略或错误认识的物种地位。蕨类复合群和疑难类群具有较高的物种多样性, 但频繁的自然杂交现象往往会模糊人们对物种间生殖隔离的认识, 从而模糊了物种之间的边界, 导致许多不同支系的类群被看作是相同的物种(严岳鸿等, 2019), 从而降低了物种多样性。Fawcett等(2021)在世界金星蕨科系统发育的研究报道中也提到, 由于狭域分布、标本缺乏、野外形态的细微变化等多种因素综合下, 金星蕨科物种多样性特别是古热带地区的多样性到目前为止仍然知之甚少; 在日后, 需要更多研究学者参与到这项工作中来。
5.2 加强薄弱地区的植物调查, 并结合新技术以提高区系物种调查鉴别的效率和准确性
英国生态学家诺曼•麦尔在1988年提出了生物多样性热点地区(biodiversity hotspots)的概念, 他认识到这些热点生态系统在很小的地域面积内包含了极其丰富的物种多样性。2000年, 国际环保组织根据特有物种数量和受威胁程度两个评定标准确定了全球34个物种最丰富且受到威胁最大的生物多样性热点地区(Myers et al, 2000), 其中涉及中国的区域有3个, 即中国西南山区(Mountains of South-West China)、华南-中南半岛地区(Indo-Burma)和喜马拉雅地区(Himalayan)。2015年, 为贯彻落实国务院批准发布的《中国生物多样性保护战略与行动计划(2011-2030年)》, 国家环境保护部组织开展了生物多样性保护优先区域边界的核定工作, 确定了35个中国生物多样性保护优先区域范围。结合2017-2022年发表的中国石松类和蕨类植物新物种、新种下分类群和国家新记录所在的省份和调查分布空间情况(表3), 可清晰发现西藏、四川为近年来石松类和蕨类植物调查薄弱的生物多样性热点区域。提高野外调查密度、加强学科队伍建设在一定程度上能促进生物多样性热点地区石松类和蕨类植物物种多样性的发现(表3)。中国幅员辽阔, 气候地貌复杂多样, 物种丰富, 开展中国蕨类植物多样性热点区域本底调查和系统分类等工作仍任重道远。
物种多样性丰富的地区常常会因为物种间的形态相似性而带来物种鉴定的困难, 尤其是一些杂交频繁或亲缘关系复杂的复合群。同时, 由于季节或生长阶段的限制, 野外考察所采集的标本有时会存在关键形态性状缺失等情况, 降低了后期物种鉴定的效率和准确性(张宪春和姚正明, 2017)。DNA条形码技术的出现和推广, 加速了地球生物物种识别与鉴定的步伐, 已成为生态学研究的重要工具。《中国茂兰石松类和蕨类植物》首次将DNA条形码与石松类和蕨类植物区系调查相结合(张宪春和姚正明, 2017), 在提高物种鉴定效率和准确性的同时, 也帮助了学者们了解生物之间的亲缘关系, 挖掘更多隐性物种, 让植物区系调查不再单单只是呈现一份植物名录。
同时, 随着“开放、共享”理念的普及, 越来越多的生物资源数据及相关成果已通过网络信息平台向社会免费开放, 例如中国数字植物标本馆(
5.3 加强石松类和蕨类植物系统发育和生态适应性演化之间的协同研究
系统发育框架是理解植物分类、性状发育、物种形成和生态适应性演化等一系列科学问题的重要基础。近年来, 我国学者利用质体基因组、形态性状和生态学数据等相结合的方法开展了广泛的系统发育学研究, 并提出了运用整合分类学方法开展植物分类和系统演化研究, 解决了各分类群的属间、种间关系, 并且在样本量、样本代表性和分子数据量上均有所提升(Du et al, 2021; Wei R et al, 2021; Xu KW et al, 2018; Zhang L, 2017a; Zhang MH et al, 2021)。然而质体基因存在信息位点少、一般仅反映单亲遗传演化历史且存在大量系统发育冲突信号等局限性, 仍无法解析疑难类群, 例如石松科、木贼科、合囊蕨科、碗蕨科、水龙骨科等科内属间、种间关系以及植物的适应性演化特点, 而且很难进一步分析植物演化过程中的杂交、多倍化和辐射演化等现象。转录组学和基因组学在一定程度上可以解决质体基因数据存在的短板, 是未来系统发育基因组学研究的必然趋势。然而, 与其他陆生植物相比, 石松类和蕨类植物具有基因组大、染色体数目多等特点。其平均基因组大小约为14,320 Mb, 是被子植物的2.85倍, 分布范围从最小的满江红属(Azolla) (0.9-1.5 Gb)到最大的松叶蕨(Psilotum nudum) (142.4 Gb)。由于复杂的基因组和普遍的多倍化, 石松类和蕨类植物中很少开展全基因组的测序(Wang et al, 2022)。与被子植物相比(Guo et al, 2020; Stull et al, 2021; Zhao et al, 2021), 石松类和蕨类植物在系统发育基因组学和生态适应性演化研究仍有较大发展空间。
此外, 目前国内外石松类和蕨类植物的系统发育研究仍然停留在构建系统发育框架、分类修订等基础科学问题上, 很少结合植物的生态学、发育学、生理学和生物地理学等特征探讨植物生态适应性演化、性状演化和发育机制、生理胁迫响应机制等重要的植物演化问题。可喜的是, 我国学者已经开始对石松类和蕨类植物演化问题开展研究, 如通过构建世界石松类和蕨类植物的系统发育框架, 提出了石松类和蕨类植物关键性状孢子囊环带的演化模式(Shen et al, 2018); 通过卷柏科的系统发育基因组学研究解析了卷柏科质体基因组的结构演化历史(Zhang MH et al, 2019; Zhou et al, 2022); 探讨了石松类和蕨类植物的性状演化和谱系地理多样化历史(Wei R et al, 2017; Shang et al, 2018; Kuo et al, 2020; Fan et al, 2022)。然而, 与国外研究相比, 中国学者对于石松类和蕨类植物的生态适应性演化机制和历史仍然研究较少, 例如: 石松类和蕨类植物如何适应阴生环境? 如何演化产生附生习性? 石松类和蕨类植物的世代交替、配子体发育和适应性演化历史如何? 自然杂交和多倍化如何影响石松类和蕨类植物的适应性演化? 石松类和蕨类植物大基因组的维持机制? 这一系列与石松类和蕨类植物系统演化相关的科学问题仍需要进一步研究。
5.4 关注石松类和蕨类植物系统作为陆生维管植物演化起点的共性科学问题
石松类植物是维管植物最早分化的类群, 而蕨类植物与种子植物互为姐妹类群(Pryer et al, 2001)。作为陆生维管植物演化的两个关键类群, 石松类和蕨类植物对于完整理解陆生维管植物的起源和演化历史上重要的共性科学问题具有关键作用, 如根、叶、芽等器官的起源和发育机制、气孔调控的转换机制、光合作用的演化模式、维管组织的起源、演化和发育机制、植物与昆虫和微生物等的协同演化等等, 这些关键共性科学问题的研究应重点关注。植物与昆虫、植物与微生物的协同演化一直以来都是植物科学家高度关注的热点科学问题(Jiang et al, 2017; Li et al, 2022)。在石松类和蕨类植物中, 植物与昆虫的协同演化研究也取得一些重要进展(Shukla et al, 2016; Huang et al, 2021), 在石松类和蕨类植物的系统框架下研究植物与昆虫, 特别是与微生物的协同演化几乎无人问津。
根的出现是维管植物演化过程中适应陆地环境的关键一步, 目前普遍认为根的起源事件发生了两次, 分别产生了石松类植物为代表的二歧根(bifurcating root)和以真叶植物(蕨类植物和种子植物)为代表的多类型根, 如不定根(adventitious root)、内皮层衍生的侧根(endodermis-derived lateral root)、初生根(primary root)中柱鞘衍生的顶端侧根(pericycle-derived acropetal lateral root)和不定侧根(adventitious lateral root)等(Motte et al, 2019)。虽然根的起源和发育已经取得了一定进展(于阳阳等, 2015), 发现了生长素和WOX基因家族在不定根生长和发育中的关键作用(Yu et al, 2020), 但利用石松类和蕨类植物研究整个维管植物框架下根的起源和演化机制仍然较少。同样, 相比于国外研究, 中国学者在石松类和蕨类植物中对维管植物的芽和叶的演化和发育也缺少系统研究(Vasco et al, 2013; Plackett et al, 2015)。
此外, 石松类和蕨类植物对于理解维管植物气孔和光合作用的适应性演化模式非常关键。与种子植物不同, 石松类和蕨类植物的气孔缺少对脱落酸的主动响应, 对于干旱胁迫或气体交换都是处于被动防御状态, 这表明在与石松类和蕨类植物分化后, 植物水分平衡发生了由被动代谢向主动控制的根本转变(Brodribb & McAdam, 2011; McAdam & Brodribb, 2013)。然而, 目前对于气孔起源和演化、气孔开闭方式的转变机制等相关科学问题在石松类和蕨类植物中仍然知之甚少。光合作用是地球上最重要的化学反应, 其起源、演化和分子机制一直以来都是科学家关注的重点科学问题。在维管植物中除了C3光合作用以外, 还演化出了两种重要的碳浓缩机制, 即C4光合作用和CAM光合作用。在种子植物中, C3和C4两种光合作用已经开展了大量的基因组学和生理生态学研究(Yang et al, 2017; Wai et al, 2019; Wang et al, 2019; Schlüter & Weber, 2020; Schiller & Brautigam, 2021), 而在石松类和蕨类植物中, 目前仅发现存在CAM光合作用, 其起源和适应性演化机制研究相当缺乏。在石松类和蕨类植物中CAM光合作用有其特别之处, 如水韭属植物是起源最古老的水生CAM植物(Wickell et al, 2021)、鹿角蕨属植物中孢子叶和营养叶分别执行C3和CAM光合作用(Rut et al, 2008)等。理解石松类和蕨类植物的光合作用演化模式对于陆生维管植物光合作用的起源历史和演化机制非常关键, 但这方面几乎没有学者开展深入的研究。
5.5 加强石松类和蕨类植物系统分类学与生态学、植物化学、保护生物学等学科间交叉合作研究
由于石松类和蕨类植物的物种识别较困难, 科普宣传缺位, 因此石松类与蕨类植物较少为国内其他学科所关注。石松类和蕨类植物是维管植物中的第二大类群, 自4亿年来一直在地球生态系统中扮演着重要角色, 是林下生态系统的主要组成部分, 必然在生态系统中扮演着重要角色。虽然近年来石松类和蕨类植物的生态学研究取得了一定的进展(Jin et al, 2021; Qian et al, 2021; Yang et al, 2022), 但石松类和蕨类植物如何适应林下生态环境? 如何发挥其林下生态功能? 石松类和蕨类植物的系统发育多样性如何? 系统发育多样性结构和驱动因子有哪些? 不同生境条件下石松类和蕨类植物的生态功能性状有何差异? 这一系列生态学问题值得进一步研究。
石松类和蕨类植物是国家重点保护野生植物名录中包含物种数量最多的类群之一, 而且绝大多数石松类和蕨类植物都具有重要的药用和观赏价值(Cao et al, 2017; Xu ZC et al, 2018; Abraham & Thomas, 2022)。近年来, 中国学者开展了少数重点保护的珍稀濒危蕨类植物, 如笔筒树(Sphaeropteris lepifera)、荷叶铁线蕨等相关保护生物学研究(Wei XY et al, 2021; 孙维悦等, 2022), 但绝大多数濒危物种都没有开展相应保护生物学研究, 对于珍稀濒危的石松类和蕨类植物的种群数量和生存现状都不甚清楚。这一方面是由于石松类和蕨类植物缺少类似于兰科植物的全国性大调查而且类群的社会关注度较小, 另一方面是石松类和蕨类植物的研究人员, 特别是青年科研人员较少, 研究力量严重不足。今后应加大专业科研人员的培养, 组织开展石松类和蕨类植物的全国性大普查, 从而进一步完善石松类和蕨类植物名录和濒危等级评估, 为今后《国家重点保护野生植物名录》的修订奠定基础。同时, 积极开展石松类和蕨类植物的孢子繁殖研究, 实现药用、观赏和珍稀濒危植物的大规模繁殖, 从而对重要经济价值的类群实现产业化应用, 而对重点保护野生植物开展迁地保护和野外回归, 进一步提升石松类和蕨类植物的社会关注度。
附录 Supplementary Material
附录1 2017-2022年中国石松类和蕨类植物新分类学材料
Appendix 1 New taxonomic materials of lycophytes and ferns in China from 2017 to 2022
附录2 2000-2022年中国石松类和蕨类植物新分类学材料
Appendix 2 New taxonomic materials of lycophytes and ferns in China from 2000 to 2022
附录3 2000-2022年世界石松类和蕨类植物新分类学材料
Appendix 3 New taxonomic materials of lycophytes and ferns in the world from 2000 to 2022
附录4 2000-2021年中国与世界维管植物新分类群的数量及比例
Appendix 4 Number and proportion of new taxa of vascular plants in China and in the world from 2000 to 2021
附录5 2000-2022年中国与世界石松类和蕨类植物新分类群所属科级统计
Appendix 5 Distribution at family level of new taxa of lycophytes and ferns in China and in the world from 2000 to 2022
附录6 2017-2022年参与中国石松类与蕨类植物新增类群命名的学者和单位情况
Appendix 6 Authors and affiliations involved in nomenclatural novelties of lycophytes and ferns in China from 2017 to 2022
附录7 国家重点保护的野生石松类和蕨类植物名录和迁地保护情况
Appendix 7 List and ex situ conservation of lycophytes and ferns under state priority conservation
参考文献
Ferns:A potential source of medicine and future prospects
Passive origins of stomatal control in vascular plants
DOI:10.1126/science.1197985
PMID:21163966
[本文引用: 1]
Carbon and water flow between plants and the atmosphere is regulated by the opening and closing of minute stomatal pores in surfaces of leaves. By changing the aperture of stomata, plants regulate water loss and photosynthetic carbon gain in response to many environmental stimuli, but stomatal movements cannot yet be reliably predicted. We found that the complexity that characterizes stomatal control in seed plants is absent in early-diverging vascular plant lineages. Lycophyte and fern stomata are shown to lack key responses to abscisic acid and epidermal cell turgor, making their behavior highly predictable. These results indicate that a fundamental transition from passive to active metabolic control of plant water balance occurred after the divergence of ferns about 360 million years ago.
Study on the vascular plants flora in Labahe National Wetland Park in Huichuan, Guizhou, China
贵州汇川喇叭河国家湿地公园维管束植物区系分析
Gametophyte morphological variations of Sphaeropteris brunoniana (Cyatheaceae) under four culture conditions
DOI:10.3724/SP.J.1143.2008.00430 URL [本文引用: 1]
四种培养条件下白桫椤配子体的形态发育
Phytochemicals from fern species:Potential for medicine applications
Analysis of fern flora in Wangdongyang and Dayanghu nature reserves of Jingning County
浙江省景宁县望东垟、大仰湖自然保护区蕨类植物区系分析
Study on pteridophyte flora in Jiande
浙江建德蕨类植物区系研究
Plastid phylogenomics and plastomic diversity of the extant lycophytes
DOI:10.3390/genes13071280 URL [本文引用: 1]
Original plant and research progress of the medicinal plant Huperzia javanica
药用植物千层塔的基原物种及研究进展
On the development of gametophyte and sporophyte of Ceratopteris thalictroides
水蕨配子体和孢子体发育的研究
Effect of culture medium and spore dimension on spore germination and sex differentiation of Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn
孢子大小和培养基对水蕨孢子萌发及配子体性别分化的影响
Study on vascular plants flora at Xiaoliukeng-Qingzhangshan Nature Reserve in Nanxiong City
南雄小流坑--青嶂山保护区维管植物区系研究
A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns
DOI:10.11646/phytotaxa.19.1.2 URL [本文引用: 1]
Flora characteristics and geographical distribution of aquatic plants in Caohai Wetland of Guizhou
贵州高原湿地草海水生植物的区系特征与地理分布
Studies on the development of gametophyte of Ceratopteris thalictroides
水蕨配子体发育的研究
Taxonomic, phylogenetic, and functional diversity of ferns at three differently disturbed sites in Longnan County, China
DOI:10.3390/d12040135 URL [本文引用: 1]
Plant flora and species diversity of Spiranthes sinensis community in Jinggangshan University
井冈山大学绶草群落植物区系与物种多样性研究
Analysis of high plant diversity and regional departments of Qiandong Typical Wetland Park
黔东典型湿地公园高等植物多样性及区系分析
Species composition, structure characteristics of plant communities in the water-level-fluctuation zone of tropical reservoirs: A case study on the Songtao Reservoir, Hainan
DOI:10.18307/2018.0625 URL [本文引用: 1]
热带水库消落区植物群落物种组成与结构特征--以海南松涛水库为例
Classification, Phytogeography and Conservation of the Pteridophytes from Hainan Island
海南岛蕨类植物的分类、区系地理与保育
A phylogenetic and morphological study of the Tectaria fuscipes group (Tectariaceae), with description of a new species
DOI:10.3897/phytokeys.195.80452 URL
Red list assessment of lycophytes and ferns in China
DOI:10.17520/biods.2016204 URL [本文引用: 3]
中国石松类和蕨类植物的红色名录评估
DOI:10.17520/biods.2016204
[本文引用: 3]
为了解中国现存石松类和蕨类植物的灭绝风险, 我们按照IUCN Red List Categories and Criteria (Version 3.1)首次开展了国家水平上的红色名录评估。三人评估小组通过查阅文献、标本以及向其他30位中国蕨类同行征询物种信息等途径, 历经16个月的时间完成了此次评估。经统计, 中国目前所知的石松类和蕨类植物共计2,244种(包括亚种和变种, 但不包括变型和杂交种)。评估结果为: 极危(CR) 43种(其中6种可能已经灭绝)、濒危(EN) 68种、易危(VU) 71种、近危(NT) 66种、无危(LC) 1,124种、数据缺乏(DD) 872种。受威胁种类(包括VU、EN、CR)共计182种, 其中79种为中国特有或准特有种。特有而又极度濒危的植物有24种, 分别是梅山铁线蕨(Adiantum meishanianum)、荷叶铁线蕨(A. nelumboides)、秦氏莲座蕨(Angiopteris chingii)、壮乡铁角蕨(Asplenium cornutissimum)、海南实蕨(Bolbitis hainanensis)、直叶金发石杉(Huperzia quasipolytrichoides var. rectifolia)、东方水韭(Isoëtes orientalis)、台湾水韭(I. taiwanensis)、云贵水韭(I. yunguiensis)、台湾曲轴蕨(Paesia taiwanensis)、海南金星蕨(Parathelypteris subimmersa)、基羽鞭叶耳蕨(Polystichum basipinnatum)、洞生耳蕨(P. cavernicola)、微小耳蕨(P. minutissimum)、倒披针耳蕨(P. oblanceolatum)、岩穴耳蕨(P. speluncicola)、长柄新月蕨(Pronephrium longipetiolatum)、尾羽假毛蕨(Pseudocyclosorus caudipinnus)、罗浮牙蕨(Pteridrys lofouensis)、细叶凤尾蕨(Pteris angustipinna)、十字假瘤蕨(Selliguea cruciformis)、黑柄叉蕨(Tectaria ebenina)、河口叉蕨(T. hekouensis)和冈本氏岩蕨(Woodsia okamotoi), 它们应予以最优先保护。目前的红色名录只是一个初步评估结果, 若要得到一份更完整更准确的红色名录, 我们还需要做进一步的信息收集和评估工作, 特别要加强中国石松类和蕨类植物的分类学研究。今后评估工作中应重点关注的类群主要有莲座蕨属(Angiopteris)、铁角蕨属(Asplenium)、蹄盖蕨属(Athyrium)、对囊蕨属(Deparia)、鳞毛蕨属(Dryopteris)、石杉属(Huperzia)、耳蕨属(Polystichum)、凤尾蕨属(Pteris)、卷柏属(Selaginella)、水龙骨科(Polypodiaceae)和金星蕨科(Thelypteridaceae), 这些类群的物种分布与生存信息目前最为缺乏。
Annual report of new taxa and new names for Chinese plants in 2020
中国植物新分类群、新名称2020年度报告
Flora characteristics of vascular plants in Qingyunshan Nature Reserve of Wengyuan, Guangdong Province
翁源青云山自然保护区维管束植物区系特征分析
Advances in the evolution of plastid genome structure in lycophytes and ferns
DOI:10.17520/biods.2019113 URL [本文引用: 1]
石松类和蕨类植物质体基因组结构演化研究进展
DOI:10.17520/biods.2019113
[本文引用: 1]
近年来, 随着测序技术的发展, 石松类和蕨类植物的核基因组、质体基因组以及线粒体基因组研究发展迅速, 质体基因组研究工作更是呈爆发式增长。截至2019年3月1日, GenBank公布的石松类和蕨类植物的175个质体基因组中, 约3/4为最近两年新增。研究内容从早期对个别质体基因组结构和序列特征的简单报道, 逐渐发展到综合性的比较基因组学和系统发育基因组学研究。目前已发表的质体基因组覆盖了石松类和蕨类植物的所有目和大部分科, 这两大类群的质体基因组结构变异和系统发育的基本框架已逐渐清晰。这些研究为我们理解维管植物的早期演化提供了重要参考。本文对石松类和蕨类植物的质体基因组结构特征进行了系统梳理, 发现其结构变异主要包括大片段倒位、IR区边界变动、基因或内含子丢失等, 其中一些结构变异可作为较高分类阶元的共衍征。RNA编辑和长片段非编码序列插入普遍存在于石松类和蕨类植物的质体基因组中, 但其起源、演化机制和功能等仍不清楚。我们对质体基因组的应用、系统发育研究中质体和核基因组的优劣性, 以及系统发育基因组学的前景进行了评述。
Simultaneous diversification of Polypodiales and angiosperms in the Mesozoic
DOI:10.1111/cla.12457 URL [本文引用: 1]
Phylogeny, biogeography, and character evolution in the fern family Hypodematiaceae
DOI:10.1016/j.ympev.2021.107340 URL [本文引用: 1]
A global phylogenomic study of the Thelypteridaceae
Huperzine A from Huperzia serrata: A review of its sources, chemistry, pharmacology and toxicology
DOI:10.1007/s11101-014-9384-y URL [本文引用: 1]
Phylotranscriptomics in Cucurbitaceae reveal multiple whole-genome duplications and key morphological and molecular innovations
DOI:10.1016/j.molp.2020.05.011 URL [本文引用: 1]
Spore culture and propagation of Platycerium wallichiii
鹿角蕨的孢子培养及其繁殖
Study on sexual generation and propagation of Platycerium wallichiii Hook
鹿角蕨有性世代发育及繁殖技术研究
Studies on the development of gametophyte in Brainea insignis
苏铁蕨配子体发育的研究
Study on in vitro rapid propagation of the spore of Potentilla anserina from Northeast China
东北对开蕨孢子离体快繁技术研究
Sex and the single gametophyte: Revising the homosporous vascular plant life cycle in light of contemporary research
A molecular phylogeny of selligueoid ferns (Polypodiaceae): Implications for a natural delimitation despite homoplasy and rapid radiation
DOI:10.12705/672.1 URL [本文引用: 1]
A preliminary study of the lycophytes and ferns in Guiyang Aha Lake National Wetland Park
贵阳阿哈湖国家湿地公园石松类和蕨类植物初步研究
Floristic analysis on vascular plants from the Nanhu Wetland Nature Reserve in Gongqing City, Jiangxi Province
江西共青城南湖湿地自然保护区维管植物区系分析
Floristic characters of the lycophytes and ferns of Maolan National Nature Reserve in Guizhou, Southwestern China
茂兰国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系特征
Flora and geographical compositions in the Liandu Fengyuan Nature Reserve
莲都峰源自然保护区植物区系和地理成分
Recurrent genome duplication events likely contributed to both the ancient and recent rise of ferns
DOI:10.1111/jipb.12877 URL [本文引用: 4]
Tissue culture and rapid propagation of Adiantum reniforme L. var.sinense Y. X. Lin
荷叶铁线蕨的组织培养与快速繁殖
Volatiles induced from Hypolepis punctata (Dennstaedtiaceae) by herbivores attract Sclomina erinacea (Hemiptera: Reduviidae): Clear evidence of indirect defense in fern
DOI:10.3390/insects12110978 URL [本文引用: 1]
The flying spider-monkey tree fern genome provides insights into fern evolution and arborescence
DOI:10.1038/s41477-022-01146-6 URL [本文引用: 2]
The investigation and analysis on wetland plants in Wangdongyang and Dayanghu Nature Reserve of Jingning
景宁望东垟、大仰湖保护区湿地植物调查及分析
Resources and flora of pteridophytes in Mt. Zhuguangshan of Jiangxi, China
诸广山地区石松类和蕨类植物资源及区系研究
Study of tissue culture of Sphaeropteris hainanensis
海南白桫椤孢子组织培养的研究
Plants transfer lipids to sustain colonization by mutualistic mycorrhizal and parasitic fungi
DOI:10.1126/science.aam9970
PMID:28596307
[本文引用: 1]
Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi facilitate plant uptake of mineral nutrients and draw organic nutrients from the plant. Organic nutrients are thought to be supplied primarily in the form of sugars. Here we show that the AM fungus is a fatty acid auxotroph and that fatty acids synthesized in the host plants are transferred to the fungus to sustain mycorrhizal colonization. The transfer is dependent on RAM2 (REQUIRED FOR ARBUSCULAR MYCORRHIZATION 2) and the ATP binding cassette transporter-mediated plant lipid export pathway. We further show that plant fatty acids can be transferred to the pathogenic fungus and are required for colonization by pathogens. We suggest that the mutualistic mycorrhizal and pathogenic fungi similarly recruit the fatty acid biosynthesis program to facilitate host invasion.Copyright © 2017, American Association for the Advancement of Science.
Functional traits: Adaption of ferns in forest
DOI:10.1111/jse.12669 URL [本文引用: 2]
Analysis on the geographical elements of the temple Fengshui woods in the northern Guangdong Province-Take Nanhua Temple and Yunmen Temple as examples
粤北地区寺庙风水林植物地理区系成分分析--以南华寺与云门寺为例
The floristic analysis of Shaoguan National Forest Park
韶关国家森林公园植物区系分析
A global phylogeny of Stegnogramma ferns (Thelypteridaceae): Generic and sectional revision, historical biogeography and evolution of leaf architecture
DOI:10.1111/cla.12399
PMID:34618958
[本文引用: 1]
The thelypteroid fern genus Stegnogramma s.l. contains around 18-35 species and has a global, cross-continental distribution ranging from tropical to temperate regions. Several genera and infrageneric sections have been recognized previously in Stegnogramma s.l., but their phylogenetic relationships are still unclear. In this study, we present a global phylogeny of Stegnogramma s.l. with the most comprehensive sampling to date and aim to pinpoint the phylogenetic positions of biogeographically and taxonomically important taxa. Based on the reconstructed historical biogeography and character evolution, we propose a new (infra)generic classification and discuss the diversification of Stegnogramma s.l. in a biogeographical context. New names or combinations are made for 12 (infra)species, including transferring the monotypic species of Craspedosorus to Leptogramma. Finally, we discuss a possible link between leaf architecture and ecological adaptation, and hypothesize that the increase in leaf dissection and free-vein proportion is an adaptive feature to cool climates in Stegnogramma s.l.© The Willi Hennig Society 2019.
Order-level fern plastome phylogenomics: New insights from Hymenophyllales
DOI:10.1002/ajb2.1152
PMID:30168575
[本文引用: 1]
Filmy ferns (Hymenophyllales) are a highly specialized lineage, having mesophyll one-cell layer thick and inhabiting particularly shaded and humid environments. The phylogenetic placement of Hymenophyllales has been inconclusive, and while over 87 whole fern plastomes have been published, none was from Hymenophyllales. To better understand the evolutionary history of filmy ferns, we sequenced the first complete plastome for this order.We compiled a phylogenomic plastome data set encompassing all 11 fern orders, and reconstructed phylogenies using different data types (nucleotides, codons, and amino acids) and partition schemes (codon positions and loci). To infer the evolution of fern plastome organization, we coded plastome features, including inversions, inverted repeat boundary shifts, gene losses, and tRNA anticodon sequences as characters, and reconstructed the ancestral states for these characters.We discovered a suite of novel, Hymenophyllales-specific plastome structures that likely resulted from repeated expansions and contractions of the inverted repeat regions. Our phylogenetic analyses reveal that Hymenophyllales is highly supported as either sister to Gleicheniales or to Gleicheniales + the remaining non-Osmundales leptosporangiates, depending on the data type and partition scheme.Although our analyses could not confidently resolve the phylogenetic position of Hymenophyalles, the results here highlight the danger of drawing conclusions from "all-in" phylogenomic data set without exploring potential inconsistencies in the data. Finally, our first order-level reconstruction of fern plastome structural evolution provides a useful framework for future plastome research.© 2018 Botanical Society of America.
Technology for rapid propagation in vitro of two Alsophila species
两种桫椤属植物组培快繁技术研究
Analysis of the floristic characteristics of vascular plants in Wenchang, Hainan
海南文昌维管植物区系特征分析
A brief review of medical ferns research
药用蕨类植物的研究进展
Plant resources and flora of Dalongtan State-level Nature Reserve in Nanjian County
南涧大龙潭州级自然保护区植物资源与区系研究
Utilization analysis and characteristics on the lycophytes and ferns flora of Qi’ao Island in Zhuhai City, Guangdong
珠海淇澳岛石松类和蕨类植物区系特点及其资源利用分析
Genomes of leafy and leafless Platanthera orchids illuminate the evolution of mycoheterotrophy
DOI:10.1038/s41477-022-01127-9 URL [本文引用: 1]
In vitro propagation of Adiantum reniforme var. sinense
荷叶铁线蕨孢子的离体繁殖
Exploring the reticulate evolution in the Asplenium pekinense complex and the A. varians complex (Aspleniaceae)
DOI:10.1111/jse.12530 URL [本文引用: 2]
Ecological adaptation shaped the genetic structure of homoploid ferns against strong dispersal capacity
DOI:10.1111/mec.16420 URL [本文引用: 1]
Comparative study on the stone pine and fern flora in the north and south slopes of Wuyi Mountain
武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系比较研究
Spore cultivation of Asplenium komarovii
对开蕨孢子育苗
Diversity and flora of wetland plants of Changxing County, Zhejiang Province
浙江省长兴县湿地维管植物多样性及区系
Preliminary study on the megagametophyte and embryological development of Isoetes sinensis
DOI:10.3724/SP.J.1142.2013.40353 URL [本文引用: 1]
中华水韭雌配子体及胚胎发育的初步研究
Isoetes baodongii (Isoetaceae), a new basic diploid quillwort from China
DOI:10.3417/2021680 URL [本文引用: 1]
On the necessity, principle, and process of updating the List of National Key Protected Wild Plants
DOI:10.17520/biods.2021394 URL [本文引用: 2]
《国家重点保护野生植物名录》调整的必要性、原则和程序
DOI:10.17520/biods.2021394
[本文引用: 2]
我国是世界上植物多样性最丰富的国家之一, 1999年发布的《国家重点保护野生植物名录》(下称《名录》(第一批))明确了国家重点保护野生植物的范围, 为依法强化保护、规范无序开发利用、提高公众保护意识奠定了基础。20多年来, 我国野生植物多样性保护形势发生了很大变化, 需要对《名录》进行调整。2018年, 国家林业和草原局、农业农村部启动《名录》调整工作, 物种的遴选遵循了5条基本原则和4条补充性原则, 这些原则主要涉及中国珍稀濒危物种, 具有重要经济、文化、科研、生态等价值物种的入选以及部分物种的排除。经国务院批准, 2021年9月7日, 国家林业和草原局、农业农村部发布了调整后的《名录》, 包括真菌类、藻类、苔藓、石松类和蕨类植物、裸子植物和被子植物, 共计约1,101种(455种和40类)野生植物列入其中。本文简要介绍了《名录》调整的必要性、原则和程序及调整后的情况。
Spore propagation and rejuvenation of Sphaeropteris lepifera
笔筒树的孢子繁殖及其复壮研究
Research review of rare source plant Huperzia serrata (Qian Ceng Ta)
珍稀药源植物蛇足石杉(千层塔)研究进展
A survey of potential huperzine A natural resources in China: The Huperziaceae
DOI:10.1016/j.jep.2005.08.042 URL [本文引用: 1]
Huperzine A from Huperzia species-An ethnopharmacolgical review
DOI:10.1016/j.jep.2007.05.030 URL [本文引用: 1]
Ancestral stomatal control results in a canalization of fern and lycophyte adaptation to drought
DOI:10.1111/nph.12190
PMID:23421706
[本文引用: 1]
Little is known about how a predominantly passive hydraulic stomatal control in ferns and lycophytes might impact water use under stress. Ferns and lycophytes occupy a diverse array of habitats, from deserts to rainforest canopies, raising the question of whether stomatal behaviour is the same under all ecological strategies and imposes ecological or functional constraints on ferns and lycophytes. We examined the stomatal response of a diverse sample of fern and lycophyte species to both soil and atmospheric water stress, assessing the foliar level of the hormone abscisic acid (ABA) over drought and recovery and the critical leaf water potential (Ψl) at which photosynthesis in droughted leaves failed to recover. The stomata of all ferns and lycophytes showed very predictable responses to soil and atmospheric water deficit via Ψl, while stomatal closure was poorly correlated with changes in ABA. We found that all ferns closed stomata at very low levels of water stress and their survival afterwards was limited only by their capacitance and desiccation tolerance. Ferns and lycophytes have constrained stomatal responses to soil and atmospheric water deficit as a consequence of a predominantly passive stomatal regulation. This results in a monotypic strategy in ferns and lycophytes under water stress.© 2013 The Authors. New Phytologist © 2013 New Phytologist Trust.
Molecular and environmental regulation of root development
DOI:10.1146/annurev-arplant-050718-100423
PMID:30822115
[本文引用: 1]
In order to optimally establish their root systems, plants are endowed with several mechanisms to use at distinct steps during their development. In this review, we zoom in on the major processes involved in root development and detail important new insights that have been generated in recent studies, mainly using the root as a model. First, we discuss new insights in primary root development with the characterization of tissue-specific transcription factor complexes and the identification of non-cell-autonomous control mechanisms in the root apical meristem. Next, root branching is discussed by focusing on the earliest steps in the development of a new lateral root and control of its postemergence growth. Finally, we discuss the impact of phosphate, nitrogen, and water availability on root development and summarize current knowledge about the major molecular mechanisms involved.
Biodiversity hotspots for conservation priorities
DOI:10.1038/35002501 URL [本文引用: 1]
Effects of Auxin and its transport inhibitors on spore germination in Ceratopteris pteridoides
生长素及其运输抑制剂对粗梗水蕨孢子萌发的影响
Ferns: The missing link in shoot evolution and development
DOI:10.3389/fpls.2015.00972
PMID:26594222
[本文引用: 1]
Shoot development in land plants is a remarkably complex process that gives rise to an extreme diversity of forms. Our current understanding of shoot developmental mechanisms comes almost entirely from studies of angiosperms (flowering plants), the most recently diverged plant lineage. Shoot development in angiosperms is based around a layered multicellular apical meristem that produces lateral organs and/or secondary meristems from populations of founder cells at its periphery. In contrast, non-seed plant shoots develop from either single apical initials or from a small population of morphologically distinct apical cells. Although developmental and molecular information is becoming available for non-flowering plants, such as the model moss Physcomitrella patens, making valid comparisons between highly divergent lineages is extremely challenging. As sister group to the seed plants, the monilophytes (ferns and relatives) represent an excellent phylogenetic midpoint of comparison for unlocking the evolution of shoot developmental mechanisms, and recent technical advances have finally made transgenic analysis possible in the emerging model fern Ceratopteris richardii. This review compares and contrasts our current understanding of shoot development in different land plant lineages with the aim of highlighting the potential role that the fern C. richardii could play in shedding light on the evolution of underlying genetic regulatory mechanisms.
A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
DOI:10.1111/jse.12229 URL [本文引用: 11]
Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants
DOI:10.1038/35054555 URL [本文引用: 2]
A well-resolved fern nuclear phylogeny reveals the evolution history of numerous transcription factor families
DOI:10.1016/j.ympev.2018.06.043 URL [本文引用: 4]
Population structure and resource reducing factors of Huperzia serrata (Thunb. ex Murray) Ttrevis. in China
蛇足石杉的种群结构和致危因素
Patterns and drivers of phylogenetic structure of pteridophytes in China
DOI:10.1111/geb.13349 URL [本文引用: 1]
Crassulacean acid metabolism in the epiphytic fern Patycerium bifurcatum
Engineering of crassulacean acid metabolism
DOI:10.1146/annurev-arplant-071720-104814 URL [本文引用: 1]
Regulation and evolution of C4 photosynthesis
DOI:10.1146/annurev-arplant-042916-040915
PMID:32131603
[本文引用: 1]
C photosynthesis evolved multiple times independently from ancestral C photosynthesis in a broad range of flowering land plant families and in both monocots and dicots. The evolution of C photosynthesis entails the recruitment of enzyme activities that are not involved in photosynthetic carbon fixation in C plants to photosynthesis. This requires a different regulation of gene expression as well as a different regulation of enzyme activities in comparison to the C context. Further, C photosynthesis relies on a distinct leaf anatomy that differs from that of C, requiring a differential regulation of leaf development in C. We summarize recent progress in the understanding of C-specific features in evolution and metabolic regulation in the context of C photosynthesis.
Ferns diversified in the shadow of angiosperms
DOI:10.1038/nature02361 URL [本文引用: 1]
Hiya: A new genus segregated from Hypolepis in the fern family Dennstaedtiaceae, based on phylogenetic evidence and character evolution
DOI:S1055-7903(17)30907-7
PMID:29723646
[本文引用: 3]
The relationship of Hypolepis brooksiae, H. nigrescens, and H. scabristipes to the remainder of Hypolepis (Dennstaedtiaceae) has been questioned by previous authors based on their unique combination of morphological characters and different base chromosome number. Using four chloroplast genes including rbcL, atpA, rpL6, and rps4-trnS intergenic spacer (IGS) from 32 samples, representing 24 species of Dennstaedtiaceae, we recovered a clade comprising H. brooksiae and H. nigrescens, distinct from the remaining species of Hypolepis. This clade is resolved as sister to the clade comprising Blotiella, Paesia and Histiopteris. We reconstructed ancestral states of 16 morphological characters and found that this clade is distinguished by indeterminate, scandent leaves exhibiting rhythmic growth, provided with recurved black-tipped prickles, and stipule-like pinnules that protect the emerging crosier and pinnae departures, rachis-costa architecture where the adaxial sulcus is confluent with the next lower order, and a base chromosome number of x = 29. In light of this molecular and morphological evidence, we describe a new genus, Hiya, and provide nomenclatural combinations to accommodate the three known species segregated from Hypolepis: Hiya brooksiae, Hiya nigrescens, and Hiya scabristipes.Copyright © 2018 Elsevier Inc. All rights reserved.
Taxonomy of the fern genus Didymochlaena (Didymochlaenaceae) from Asia and Pacific islands based on morphological and molecular evidence with the description of four new species and one new status
DOI:10.11646/phytotaxa.479.1.5 URL [本文引用: 1]
Revision of the fern genus Didymochlaena (Didymochlaenaceae) from Madagascar
DOI:10.11646/phytotaxa.459.4.1 URL [本文引用: 1]
Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns
DOI:10.1093/gigascience/gix116
PMID:29186447
[本文引用: 5]
Background: Ferns, originated about 360 million years ago, are the sister group of seed plants. Despite the remarkable progress in our understanding of fern phylogeny, with conflicting molecular evidence and different morphological interpretations, relationships among major fern lineages remain controversial. Results: With the aim to obtain a robust fern phylogeny, we carried out a large-scale phylogenomic analysis using high-quality transcriptome sequencing data, which covered 69 fern species from 38 families and 11 orders. Both coalescent-based and concatenation-based methods were applied to both nucleotide and amino acid sequences in species tree estimation. The resulting topologies are largely congruent with each other, except for the placement of Angiopteris fokiensis, Cheiropleuria bicuspis, Diplaziopsis brunoniana, Matteuccia struthiopteris, Elaphoglossum mcclurei, and Tectaria subpedata. Conclusions: Our result confirmed that Equisetales is sister to the rest of ferns, and Dennstaedtiaceae is sister to eupolypods. Moreover, our result strongly supported some relationships different from the current view of fern phylogeny, including that Marattiaceae may be sister to the monophyletic clade of Psilotaceae and Ophioglossaceae; that Gleicheniaceae and Hymenophyllaceae form a monophyletic clade sister to Dipteridaceae; and that Aspleniaceae is sister to the rest of the groups in eupolypods II. These results were interpreted with morphological traits, especially sporangia characters, and a new evolutionary route of sporangial annulus in ferns was suggested. This backbone phylogeny in ferns sets a foundation for further studies in biology and evolution in ferns, and therefore in plants.
Study on flora of Hetou County Nature Reserve in Lianping County
连平县河头县级自然保护区植物区系分布现状分析
Study on endangerment mechanisms of the rare plant Helminthostachys zeylanica
濒危植物七指蕨的孢子萌发和光合特性研究
Two new tetraploid quillworts species, Isoetes longpingii and Ixiangfei from China (Isoetaceae)
Phylogenomic analysis reconstructed the order Matoniales from paleopolyploidy veil
DOI:10.3390/plants11121529 URL [本文引用: 2]
Expression of an insecticidal fern protein in cotton protects against whitefly
DOI:10.1038/nbt.3665
PMID:27598229
[本文引用: 1]
Whitefly (Bemisia tabaci) damages field crops by sucking sap and transmitting viral diseases. None of the insecticidal proteins used in genetically modified (GM) crop plants to date are effective against whitefly. We report the identification of a protein (Tma12) from an edible fern, Tectaria macrodonta (Fee) C. Chr., that is insecticidal to whitefly (median lethal concentration = 1.49 μg/ml in in vitro feeding assays) and interferes with its life cycle at sublethal doses. Transgenic cotton lines that express Tma12 at ∼0.01% of total soluble leaf protein were resistant to whitefly infestation in contained field trials, with no detectable yield penalty. The transgenic cotton lines were also protected from whitefly-borne cotton leaf curl viral disease. Rats fed Tma12 showed no detectable histological or biochemical changes, and this, together with the predicted absence of allergenic domains in Tma12, indicates that Tma12 might be well suited for deployment in GM crops to control whitefly and the viruses it carries.
A classification for extant ferns
DOI:10.2307/25065646 URL [本文引用: 2]
Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms
DOI:10.1038/s41477-021-00964-4 URL [本文引用: 1]
Conservation genomics analysis revealed the endangered mechanism of Adiantum nelumboides
基于保护基因组学揭示荷叶铁线蕨的濒危机制
DOI:10.17520/biods.2021508
[本文引用: 1]
理解物种的濒危机制对生物多样性的科学保护至关重要。荷叶铁线蕨(Adiantum nelumboides)作为国家一级重点保护野生植物, 其遗传多样性状况和濒危机制一直存在较大争议。本文利用简化基因组测序技术(genotyping by sequencing,GBS)对来自6个居群的28个荷叶铁线蕨样本测序, 共获得29.6 Gb的数据, 并筛选得到9,423个高质量单核苷酸变异位点(SNP), 通过遗传多样性和居群遗传结构分析, 并结合不同气候情景下物种潜在分布区差异, 探讨了荷叶铁线蕨的濒危原因和科学保护策略。结果表明: (1)荷叶铁线蕨具有较低的遗传多样性(H<sub>o </sub>= 0.138、H<sub>e </sub>= 0.232、P<sub>i </sub>= 0.373), 同时种群间具有较低的遗传分化(F<sub>st </sub>= 0.0202)和基因流(N<sub>m </sub>= 1.9613); (2)所有样本均来自2个遗传分组, 基因组大小为 5.01‒5.83 Gb, 且均为四倍体, GC含量约为 39%‒41%; (3)生态位模拟表明, 与现代气候相比, 在未来气候变化下荷叶铁线蕨的潜在分布区面积略有增加, 但高适生区面积减小。其主要适生区向北迁移, 影响其分布的主导因子为昼夜温差月均值和最冷季降水量。正是由于荷叶铁线蕨遗传多样性低, 不同种群间遗传分化较低, 再加上气候条件的变化, 其适生区狭窄, 导致其遗传多样性和种群数量急剧下降。因此, 自身更新能力低以及过度的人为活动干扰可能是导致其濒危的主要原因。建议加强对荷叶铁线蕨的就地保护; 通过生境恢复及自然回归等措施, 增加居群间的基因交流, 防止遗传资源丢失加剧。
Studies on the spore sterile culture of Ceratopteris pteridoides
粗梗水蕨孢子无菌繁殖的研究
Diversity and floristic characteristics of vascular epiphytes in montane forests in the Ailao Mountains, Yunnan
云南哀牢山地区森林附生维管植物多样性及区系特征
Acclimating cultivation technology for Phlemariurus squarrosous
粗糙马尾杉的驯化栽培
The evolution, morphology, and development of fern leaves
Time of day and network reprogramming during drought induced CAM photosynthesis in Sedum album
DOI:10.1371/journal.pgen.1008209 URL [本文引用: 1]
Characteristics of the flora of vascular plants in Fuxian Lake National Wetland Park
云南玉溪抚仙湖国家湿地公园维管束植物区系特征分析
Genome size evolution of the extant lycophytes and ferns
DOI:10.1016/j.pld.2021.11.007 URL [本文引用: 1]
Orthogonal optimized synthesis of prothallus proliferation and young sporophyte formation in Alsophila spinulosa
桫椤原叶体增殖及幼孢子体形成试验
De novo transcriptome assembly reveals the whole genome duplication events of Didymochlaena trancatula
DOI:10.17520/biods.2019236
[本文引用: 1]
Whole genome duplication is an important driving force to speciation and evolution. Moreover, most existing plants and animals have experienced whole genome duplication in their evolutionary history. As the basal group of the Eupolypods I, Didymochlaena trancatula is the single fern species of Didymochlaenaceae. We performed transcriptome sequencing to detect whole genome duplication (WGD) events by analyzing age distributions built from synonymous substitution rates (Ks). We found that D. trancatula has experienced at least two WGDs during its evolutionary history. We dated the two WGDs at 59-62 million years ago (Mya) and 90-94 Mya, corresponding to Cretaceous-Tertiary (C-T) extinction event and the divergence time of D. trancatula, respectively. Annotation and functional enrichment analysis showed most duplicated genes that were retained are related to environmental regulation, further emphasizing the role that WGDs may play in the adaptive evolution of D. trancatula.
转录组测序揭示翼盖蕨(Didymochlaena trancatula)的全基因组复制历史
DOI:10.17520/biods.2019236
[本文引用: 1]
全基因组复制在动植物中普遍存在, 被认为是促进物种进化的重要动力之一。作为蕨类植物的单种科物种, 翼盖蕨(Didymochlaena trancatula)是真水龙骨类I的基部类群, 在蕨类中具有独特的演化地位。本研究基于高通量测序, 通过同义替换率(Ks)分析、相对定年分析揭示翼盖蕨的全基因组复制发生情况。Ks分析表明, 翼盖蕨至少经历了两次全基因组复制事件, 其中一次发生于59-62 million years ago (Mya), 另一次发生于90-94 Mya, 这两次全基因组复制事件分别和白垩纪第三纪的Cretaceous-Tertiary (C-T)大灭绝事件以及翼盖蕨的物种分化时间相吻合。进一步对两次全基因组复制保留的基因进行功能注释和富集分析, 结果显示与转录及代谢调控相关的基因优势被保留。翼盖蕨的全基因组复制事件可能促进了该物种的分化及其对极端环境的适应性。
Gametophyte development of three species in Cyatheaceae
桫椤科三种植物配子体发育的研究
A draft genome assembly of halophyte Suaeda aralocaspica, a plant that performs C4 photosynthesis within individual cells
The study on two reproduction techniques of Phyllitis japonica
东北对开蕨两种繁殖技术的研究
Fern flora of Guanyindong Nature Reserve in Nanxiong, Shaoguan
韶关南雄市观音岽自然保护区蕨类植物区系研究
Species diversity and floristic components of tropical secondary forests in hilly areas of central Hainan
海南中部丘陵区热带次生林物种多样性及区系分析
Floristic phytogeography of pteridophytes in Naban River Watershed National Nature Reserve of Yunnan
云南纳板河保护区蕨类植物区系地理研究
Investigation and evaluation of plant resources diversity of Xisha Islands, China
西沙群岛植物资源多样性调查与评价
Dating whole-genome duplication reveals the evolutionary retardation of Angiopteris
DOI:10.17520/biods.2020484 URL [本文引用: 1]
全基因组复制事件的绝对定年揭示莲座蕨属植物的迟滞演化
The gametophyte development and endangerment mechanism of Platycerium wallichiii, a tropical epiphytic fern
鹿角蕨(鹿角蕨科)配子体发育及其濒危机制探讨
Studies on the development of gametophytes of three species in Blechnaceae
乌毛蕨科3种植物配子体发育的研究
The environment regulation function of quasi-sinusoidal spatial channel
金毛狗脊蕨孢子繁殖研究简报
Floristic characteristics of lycophyte and fern flora in Jingning, Zhejiang Province
浙江景宁畲族自治县石松类和蕨类植物区系研究
Plastid phylogenomics resolve deep relationships among eupolypod II Ferns with rapid radiation and rate heterogeneity
DOI:10.1093/gbe/evx107 URL [本文引用: 3]
Plastid phylogenomics provides novel insights into the infrafamilial relationship of Polypodiaceae
DOI:10.1111/cla.12461 URL [本文引用: 4]
Phylogeny of Diplazium (Athyriaceae) revisited: Resolving the backbone relationships based on plastid genomes and phylogenetic tree space analysis
DOI:10.1016/j.ympev.2019.106699 URL [本文引用: 1]
Inferring the potential geographic distribution and reasons for the endangered status of the tree fern, Sphaeropteris lepifera, in Lingnan, China using a small sample size
DOI:10.3390/horticulturae7110496 URL [本文引用: 1]
Phylogeny, historical biogeography and characters evolution of the drought resistant fern Pyrrosia mirbel (Polypodiaceae) inferred from plastid and nuclear markers
DOI:10.1038/s41598-017-12839-w URL [本文引用: 1]
Dipteris shenzhenensis, a new endangered species of Dipteridaceae from Shenzhen, southern China
DOI:10.3897/phytokeys.186.73739 URL
Phylogeny and taxonomy on cryptic species of forked ferns of Asia
DOI:10.3389/fpls.2021.748562 URL [本文引用: 2]
Underwater CAM photosynthesis elucidated by Isoetes genome
DOI:10.1038/s41467-021-26644-7
PMID:34732722
[本文引用: 1]
To conserve water in arid environments, numerous plant lineages have independently evolved Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Interestingly, Isoetes, an aquatic lycophyte, can also perform CAM as an adaptation to low CO availability underwater. However, little is known about the evolution of CAM in aquatic plants and the lack of genomic data has hindered comparison between aquatic and terrestrial CAM. Here, we investigate underwater CAM in Isoetes taiwanensis by generating a high-quality genome assembly and RNA-seq time course. Despite broad similarities between CAM in Isoetes and terrestrial angiosperms, we identify several key differences. Notably, Isoetes may have recruited the lesser-known 'bacterial-type' PEPC, along with the 'plant-type' exclusively used in other CAM and C4 plants for carboxylation of PEP. Furthermore, we find that circadian control of key CAM pathway genes has diverged considerably in Isoetes relative to flowering plants. This suggests the existence of more evolutionary paths to CAM than previously recognized.© 2021. The Author(s).
Effects of substrate and film mulching on spore sowing and reproduction of Platycerium bifurcatum
基质、覆膜对二歧鹿角蕨孢子播种繁殖的影响
Selaginella guihaia (Selaginellaceae): A new spikemoss species from southern China and northern Vietnam around the Gulf of Tonkin
DOI:10.3897/phytokeys.80.11126 URL [本文引用: 1]
Analysis of comparative transcriptome and positively selected genes reveal adaptive evolution in leaf-less and root-less whisk ferns
DOI:10.3390/plants11091198 URL [本文引用: 1]
Lycophyte transcriptomes reveal two whole-genome duplications in Lycopodiaceae: Insights into the polyploidization of Phlegmariurus
DOI:10.1016/j.pld.2021.08.004 URL [本文引用: 2]
The evolution of extremely diverged plastomes in Selaginellaceae (lycophyte) is driven by repeat patterns and the underlying DNA maintenance machinery
Advances in biosynthesis of galanthamine and huperzine A
加兰他敏和石杉碱甲生物合成的研究进展
Spore seedling cultivation and care of young sporophyte seedling of extreme endangerous wetland plant Isoetes sinensis
湿地极危植物中华水韭孢子育苗及幼孢苗管护
New observation of morphological characteristics of Gametophyte in the endangered fern Cibotium barometz
金毛狗配子体形态学特征的观察
Investigation and analysis of pteridophytes resources in Jiulianshan Nature Reserve, Jiangxi, China
江西九连山自然保护区蕨类植物资源调查和分析
A global plastid phylogeny of the fern genus Asplenium (Aspleniaceae)
DOI:10.1111/cla.12384 URL [本文引用: 2]
A global plastid phylogeny uncovers extensive cryptic speciation in the fern genus Hymenasplenium (Aspleniaceae)
DOI:10.1016/j.ympev.2018.05.021 URL [本文引用: 3]
Genome analysis of the ancient tracheophyte Selaginella tamariscina reveals evolutionary features relevant to the acquisition of desiccation tolerance
DOI:10.1016/j.molp.2018.05.003 URL [本文引用: 3]
Using the Biotracks platform to collect plant specimens
使用Biotracks采集植物标本
Potential use of the Pteris vittata arsenic hyperaccumulation-regulation network for phytoremediation
DOI:10.1016/j.jhazmat.2019.01.072 URL [本文引用: 1]
Insight into evolution of land plants from living ferns and lycopods
DOI:10.17520/biods.2019423 URL [本文引用: 2]
通过现存蕨类植物多样性透视陆生植物的演化
DOI:10.17520/biods.2019423 [本文引用: 2]
Plant diversity characteristics and zonation analysis of Huaxi drinking water source protection zone
花溪饮用水源保护区植物多样性特征及区系分析
Rethinking the ecosystem functions of Dicranopteris, a widespread genus of ferns
The investigation on community characteristics of Phoebe bournei in Leigongshan Mountain
贵州雷公山闽楠群落调查分析
The Kalanchoë genome provides insights into convergent evolution and building blocks of crassulacean acid metabolism
DOI:10.1038/s41467-017-01491-7 URL [本文引用: 1]
Spore germination and rapid propagation of Platycerium wallichii Hook
鹿角蕨孢子萌发与快速繁殖技术研究
Molecular evolution of Auxin mediated root initiation in plants
DOI:10.1093/molbev/msz202 URL [本文引用: 1]
Ceratopteris chunii and Ceratopteris chingii (Pteridaceae), two new diploid species from China, based on morphological, cytological, and molecular data
DOI:10.1016/j.pld.2021.10.002 URL [本文引用: 1]
Research of root system of relict pteridophyte Isoetes sinensis
孑遗蕨类中华水韭根系发育的研究
Studies on the gametophytes development in ferns
蕨类植物配子体发育的研究
Analysis of vascular plant resources in the Chejia River Wetland Park of Yinjiang
印江车家河湿地公园维管植物资源分析
Plastome- based phylogenomics resolves the placement of the sanguinolenta group in the spikemoss of lycophyte (Selaginellaceae)
DOI:10.1016/j.ympev.2020.106788 URL [本文引用: 1]
The unique evolutionary trajectory and dynamic conformations of DR and IR/DR coexisting plastomes of the early vascular plant Selaginellaceae (Lycophyte)
Transcriptomic evidence of adaptive evolution of the epiphytic fern Asplenium nidus
Lycophytes and ferns flora of Wuzhishan National Nature Reserve in Hainan
海南五指山国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系研究
Evolutionary relationships of the ancient fern lineage the adder’s tongues (Ophioglossaceae) with description of Sahashia gen
A classification of the fern genus Tectaria (Tectariaceae: Polypodiales) based on molecular and morphological evidence
DOI:10.3417/2017007 URL [本文引用: 3]
Phylogeny and systematics of the brake fern genus Pteris (Pteridaceae) based on molecular (plastid and nuclear) and morphological evidence
DOI:10.1016/j.ympev.2017.09.011 URL [本文引用: 3]
A global phylogeny of the fern genus Tectaria (Tectariaceae: Polypodiales) based on plastid and nuclear markers identifies major evolutionary lineages and suggests repeated evolution of free venation from anastomosing venation
DOI:10.1016/j.ympev.2017.05.020 URL [本文引用: 3]
Phylogeny of the fern subfamily Pteridoideae (Pteridaceae; Pteridophyta), with the description of a new genus: Gastoniella
DOI:10.1016/j.ympev.2016.12.037 URL [本文引用: 2]
Integrative taxonomy of the Selaginella helvetica group based on morphological, molecular and ecological data
DOI:10.1002/tax.12565 URL [本文引用: 4]
Plastid phylogenomic analyses of the Selaginella sanguinolenta group (Selaginellaceae) reveal conflict signatures resulting from sequence types, outlier genes, and pervasive RNA editing
DOI:10.1016/j.ympev.2022.107507 URL [本文引用: 4]
Selaginella pseudotamariscina (Selaginellaceae), an overlooked rosette-forming resurrection spikemoss from Vietnam
Dating whole genome duplication in Ceratopteris thalictroides and potential adaptive values of retained gene duplicates
DOI:10.3390/ijms20081926 URL [本文引用: 1]
A preliminary study on ferns in Chishui Podophylla National Nature Reserve, Guizhou Province
贵州赤水桫椤国家级自然保护区蕨类植物初步研究
Genomes of the banyan tree and pollinator wasp provide insights into fig-wasp coevolution
DOI:10.1016/j.cell.2020.09.043 URL
The flora and resources of lycophytes and ferns in Matoushan Nature Reserve of Jiangxi Province
江西马头山自然保护区石松类和蕨类植物多样性
Exploring on spore breeding techniques of national secondary protected and medicine used ornamental named Cibotium barometz
国家二级保护药用与观赏植物金毛狗的孢子繁殖技术初探
Backbone phylogeny of Lepisorus (Polypodiaceae) and a novel infrageneric classification based on the total evidence from plastid and morphological data
DOI:10.1111/cla.12403 URL [本文引用: 3]
Research progress on medicinal fern Huperzia serrata (Thunb. ex Murray) Trev
药用蕨类植物蛇足石杉的研究进展
Nuclear phylotranscriptomics and phylogenomics support numerous polyploidization events and hypotheses for the evolution of rhizobial nitrogen-fixing symbiosis in Fabaceae
DOI:10.1016/j.molp.2021.02.006 URL [本文引用: 1]
Strengthen ex situ conservation of plants and promote protection and utilization of plant resources
加强植物迁地保护, 促进植物资源保护和利用
A large-scale phylogeny of the lycophyte genus Selaginella (Selaginellaceae: Lycopodiopsida) based on plastid and nuclear loci
DOI:10.1111/cla.12136 URL [本文引用: 1]
Pteridryaceae: A new fern family of Polypodiineae (Polypodiales) including taxonomic treatments
DOI:10.1111/jse.12305 URL [本文引用: 1]
Plastome structure, evolution, and phylogeny of Selaginella
DOI:10.1016/j.ympev.2022.107410 URL [本文引用: 4]
Inventory and Diversity of Vascular Plants in Mt
东非肯尼亚山维管束植物多样性调查和编目
Wetland flora characteristics and conservation strategies in Luozishan Wetland Park, Ji’an City, Jiangxi Province
江西吉安市螺子山湿地公园湿地植物区系特征及保护对策
Spore propagation of four ferns
4种蕨类植物的孢子繁殖研究
A revision of Dryopteris sect. Diclisodon (Dryopteridaceae) based on morphological and molecular evidence with description of a new species
DOI:10.1016/j.pld.2021.09.005 URL [本文引用: 1]
