生物多样性, 2021, 29(11): 1490-1504 doi: 10.17520/biods.2021165

研究报告:动物多样性

大熊猫国家公园的地栖大中型鸟兽多样性现状: 基于红外相机数据的分析

田佳,1,#, 朱淑怡,1,#, 张晓峰3, 何礼文4, 古晓东5, 官天培,,6,*, 李晟,,1,2,*

1.北京大学生命科学学院, 北京 100871

2.北京大学生态研究中心, 北京 100871

3.陕西省林业局, 西安 710082

4.甘肃白水江国家级自然保护区, 甘肃陇南 746400

5.四川省林业与草原局, 成都 610081

6.西南民族大学青藏高原研究院, 成都 610225

The diversity of large- and medium-sized terrestrial mammals and birds in the Giant Panda National Park: A meta-analysis based on camera-trapping data

Jia Tian,1,#, Shuyi Zhu,1,#, Xiaofeng Zhang3, Liwen He4, Xiaodong Gu5, Tianpei Guan,,6,*, Sheng Li,,1,2,*

1 School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871

2 Institute of Ecology, Peking University, Beijing 100871

3 Forestry Administration of Shaanxi Province, Xi’an 710082

4 Baishuijiang National Nature Reserve, Longnan, Gansu 746400

5 Forestry and Grassland Administration of Sichuan Province, Chengdu 610081

6 Institute of Qinghai-Tibetan Plateau, Southwest Minzu University, Chengdu 610225

通讯作者: E-mail:tp-guan@hotmail.com;E-mail:shengli@pku.edu.cn

第一联系人: # 共同第一作者 Co-first authors

编委: 李彬彬

责任编辑: 闫文杰

收稿日期: 2021-04-28   接受日期: 2021-07-29  

基金资助: 生态环境部生物多样性调查、观测与评估项目(2019HJ2096001006)
香港海洋公园保育基金(RB03_1617)

Corresponding authors: E-mail:tp-guan@hotmail.com;E-mail:shengli@pku.edu.cn

Received: 2021-04-28   Accepted: 2021-07-29  

摘要

生物多样性监测是国家公园保护的核心基础。大熊猫国家公园是我国首批5个国家公园之一, 系统的保护规划与有效的管理行动均有赖于对区内生物多样性本底、现状与动态的深入了解。为了解大熊猫国家公园范围内兽类与鸟类多样性本底与现状, 本研究系统检索了该区域内2005-2020年基于红外相机调查技术的野生动物研究论文、项目报告以及新闻报道, 并对区内原有保护地的红外相机监测历史与结果进行了问卷调查。结果表明, 2005-2020年期间, 在大熊猫国家公园范围内51个保护地的红外相机调查与监测中, 共记录到分属6目22科55属的71种野生兽类与分属13目45科132属的232种野生鸟类。在国家公园所覆盖的秦岭、岷山、邛崃山、相岭4大山系中, 邛崃和岷山记录到的大中型地栖鸟兽物种多样性最高(均为兽类40种, 鸟类12种), 相岭最低(兽类25种, 鸟类7种)。单个保护地中记录到的大中型地栖鸟兽物种数量与保护地面积、红外相机有效工作日及相机位点的海拔跨度均呈正相关, 国家级保护地中记录到的物种数(28 ± 8.3, mean ± SD)显著高于省级保护地(19 ± 8.9)。在大熊猫国家公园内共记录到猫科与犬科的4种大型食肉动物, 即豹(Panthera pardus)、雪豹(P. uncia)、狼(Canis lupus)和豺(Cuon alpinus), 主要来自于秦岭山系和邛崃山系, 而国家公园内的岷山山系则没有记录到大型食肉动物, 相岭山系中仅有1次狼的记录。本研究结果显示, 大熊猫国家公园内前期已经建立起的自然保护地网络与红外相机监测体系已积累大量区内野生兽类与鸟类的基础数据, 为国家公园的试点与建设提供了生物多样性编目与监测方面的可靠本底。在这些前期工作的基础上, 大熊猫国家公园应进一步规划、建设标准化的野生动物监测体系, 为今后国家公园的管理决策、成效评估提供坚实的科学支撑。

关键词: 自然保护地体系; 生物多样性编目; 野生动物监测; 红外相机网络; 大型食肉动物; 保护地管理

Abstract

Aims Biodiversity monitoring is the foundation of conservation work in national parks. Systematic conservation planning and effective management actions within these parks highly rely on an in-depth evaluation of biodiversity metrics. In China, the Giant Panda National Park (GPNP) is one of the first five national parks. To establish baseline metrics of mammal and bird diversity in GPNP, we conducted a meta-analysis based on published camera-trapping data.
Methods We systematically searched academic publications, project reports, and news articles that reported on wildlife camera-trapping studies between 2005 and 2020 in GPNP. We also conducted a questionnaire survey on the history and results of camera-trap monitoring projects within the protected areas of the region. These data were compiled for statistical analysis.
Result Between 2005 and 2020, 71 wild mammal species belonging to 6 orders, 22 families and 55 genera, and 232 wild bird species belonging to 13 orders, 45 families and 132 genera were recorded via camera-trap monitoring in 51 protected areas within GPNP. Among the four mountain ranges within GPNP (i.e., Mts. Qinling, Mts. Minshan, Mts. Qionglai and Mts. Xiangling), the species richness of large- and medium-sized terrestrial mammals and birds was the highest in Mts. Qionglai and Mts. Minshan (40 mammal and 12 pheasant species for each) and the lowest in Mts. Xiangling (25 mammal and 7 pheasant species). The recorded number of target species in individual protected areas was positively correlated with the area of protected area, sampling effort (measured as number of camera-days), and the camera station elevation range. The numbers of species recorded in national protected areas (28 ± 8.3, mean ± SD) were significantly higher than those in provincial protected areas (19 ± 8.9). Four large carnivores of Felidae and Canidae (leopard Panthera pardus, snow leopard P. uncia, wolf Canis lupus and dhole Cuon alpinus) were recorded in GPNP, primarily from Mts. Qinling and Mts. Qionglai, while no large carnivores were recorded within the park in Mts. Minshan and only one wolf was recorded in Mts. Xiangling.
Conclusion The previous protected area network and camera-trapping monitoring network prior to the establishment of GPNP have already accumulated a high quantity of data on wild mammals and birds in this region. These data provide a reliable baseline biodiversity inventory for the pilot and construction phases of GPNP. In light of these results, GPNP should design and implement a standardized wildlife monitoring system to further provide additional data for future evaluations of park management, decision-making, and conservation effectiveness.

Keywords: protected area system; biodiversity inventory; wildlife monitoring; camera-trapping network; large carnivores; protected area management

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本文引用格式

田佳, 朱淑怡, 张晓峰, 何礼文, 古晓东, 官天培, 李晟 (2021) 大熊猫国家公园的地栖大中型鸟兽多样性现状: 基于红外相机数据的分析. 生物多样性, 29, 1490-1504. doi:10.17520/biods.2021165.

Jia Tian, Shuyi Zhu, Xiaofeng Zhang, Liwen He, Xiaodong Gu, Tianpei Guan, Sheng Li (2021) The diversity of large- and medium-sized terrestrial mammals and birds in the Giant Panda National Park: A meta-analysis based on camera-trapping data. Biodiversity Science, 29, 1490-1504. doi:10.17520/biods.2021165.

建立以国家公园为主体的自然保护地体系是我国生态文明建设的重要内容(杨锐, 2017; 朱春全, 2017; 臧振华等, 2020)。我国于2013年提出建立国家公园体制, 并于2017年9月发布《建立国家公园体制总体方案》。国家公园体制建设以生态保护第一、国家代表性、全民公益性为三大理念(杨锐, 2017), 以保护生态系统的原真性与完整性为重要目标(朱春全, 2017), 而生物多样性监测则是我国国家公园保护的核心基础之一(米湘成, 2019)。相比以往的自然保护区等保护地, 国家公园的建设在客观上对区内的生物多样性本底和信息的掌握提出了更高的要求(米湘成, 2019); 而国家公园的规划和政策制定, 也亟需对已有的生物多样性信息进行汇总、整合, 以明确公园建立之初的本底, 从而为今后管理与监测目标的设定提供可靠参考。

2017-2020年, 我国共设立10处国家公园体制试点区, 大熊猫国家公园是其中之一, 其面积广大, 地形复杂, 植被茂密, 物种多样性的监测工作面临诸多困难与挑战。在过去20年间, 红外相机技术作为一种无损伤、全天候监测野生动物多样性的技术手段在我国得到了广泛应用, 目前已成为野生动物多样性尤其是大中型兽类及地栖鸟类监测中必不可少的调查方法(李晟等, 2014; 肖治术等, 2014a; 肖治术, 2019; 李晟, 2020)。大熊猫保护地是我国最早大规模使用红外相机开展野生动物调查与监测的区域(卢学理等, 2005; Wang et al, 2006; Li et al, 2010)。经过20年的发展, 在大熊猫国家公园体制试点(以下简称大熊猫国家公园)实施期间已初步建立起区域性的红外相机监测网络, 园区范围内野外布设红外相机近1万台(Li et al, 2020; 李晟等, 2020, 2021)。基于这些红外相机监测数据, 许多保护地对其区域内的兽类与鸟类物种进行了本底调查, 发表了一系列区域生物多样性的研究论文, 补充、完善了各自的野生动物名录与本底信息(例如: 何百锁等, 2016; 田成等, 2018; 蒋忠军等, 2019)。这些已有的数据为大熊猫国家公园的本底物种多样性情况提供了宝贵的研究资料。

然而, 以往的红外相机调查数据往往限于单个保护地, 各保护地开展的调查彼此之间相对独立, 且并未在整个国家公园范围内进行汇总。而大熊猫国家公园强调整体性保护, 其监测目标和监测方案需要建立在现有生物多样性数据的客观评价与分析的基础之上。为充分利用现有数据, 评估大熊猫国家公园范围内野生兽类与鸟类多样性及红外相机调查现状, 本研究系统收集2005-2020年红外相机监测相关学术论文等多方面来源资料, 从中提取并汇总大熊猫国家公园内大中型兽类及地栖鸟类的物种记录数据, 以了解不同片区野生动物群落与多样性的组成特征, 并分析不同因素对于各保护地记录到的大中型地栖兽类与鸟类物种数量的影响。本研究汇总的信息与分析的结果, 将为国家公园的后续建设与规划、保护管理工作的开展以及长期的物种多样性监测体系的建设提供有力的数据支持。

1 研究区域

大熊猫国家公园范围包括陕西南部、甘肃南部、四川中部与北部的野生大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)主要栖息地及廊道, 总面积27,134 km2 (李晟等, 2021)。根据地域与管理归属, 大熊猫国家公园可以分为4个管理片区, 自北向南依次为秦岭片区、白水江片区、岷山片区、邛崃-大相岭片区(附录1)。公园范围内原有84个不同类型的自然保护地, 包括自然保护区、森林公园、风景名胜区、地质公园等, 扣除空间重叠部分后的总面积为21,347 km2, 占国家公园总面积的78.67% (Huang et al, 2020; 李晟等, 2021; 附录2)。

大熊猫国家公园陕西秦岭片区面积4,386 km2, 是我国大熊猫分布最北的山系, 海拔范围977-3,767 m。甘肃白水江片区包括白水江国家级自然保护区、裕河省级自然保护区以及林场, 总面积2,571 km2, 海拔范围595-4,072 m, 区内的野生大熊猫被分割为白水江栖息地和裕河栖息地2个局域种群, 其中裕河种群高度濒危。四川区域包括岷山片区和邛崃-大相岭两大片区, 面积20,177 km2, 占大熊猫国家公园总面积的74.36% (李晟等, 2021)。区内地形地貌复杂多样, 海拔跨度为631-6,250 m。全国第四次大熊猫调查结果显示, 四川省内野生大熊猫数量为1,387只, 占全国总数(1,864只)的74.4%, 其中国家公园四川区域内有野生大熊猫1,225只(四川省林业厅, 2015)。

在本研究中, 根据自然地理与大熊猫野生种群、栖息地的分隔情况, 将大熊猫国家公园划分为秦岭山系、岷山山系、邛崃山系、相岭山系4个山系(附录1), 分别进行统计与分析。

2 方法

2.1 数据收集

系统检索2005-2020年涉及大熊猫国家公园内保护地的红外相机监测文献与记录, 数据来源包括: (1)学术论文。在中国知网(https://www.cnki.net/)、Web of Science (https://www.webofknowledge.com/)以“红外相机(camera trap, camera-trapping, infrared camera)” “大熊猫(giant panda)” “保护区/保护地(nature reserve/protected area)”及各保护地的名称为检索词, 全面检索2005-2020年期间研究区域内以红外相机为调查手段的全部中、英文论文(参见Li et al, 2020)。(2)问卷调查。设计保护地红外相机监测情况问卷(附录3), 发放给研究区域内所有自然保护地, 收集各保护地的红外相机监测历史、调查工作量、记录野生动物物种名录等关键信息(详见Li et al, 2020)。(3)新闻报道。针对未有或少有研究论文发表、信息较为缺乏的保护地, 使用百度搜索引擎、微信媒体平台, 以“红外相机” “相机” “拍摄”和保护地的名称为检索词, 补充搜索了这些保护地开展红外相机调查与监测的相关新闻报道, 尽可能收集和识别所有报道信息并删除重复记录, 然后对新闻报道中出现的红外相机拍摄照片、视频进行物种鉴定与核实。(4)项目报告与未发表数据集。补充收集了研究区域内部分保护区开展红外相机调查与监测的项目报告, 以及“西南山地红外相机监测网络” (李晟等, 2020)中部分保护地的未发表数据集。以上4个方面可全面覆盖大熊猫国家公园内已有的红外相机调查资料。

2.2 物种编目

基于以上资料, 汇总各保护地红外相机调查中记录到的物种名录, 以及有效相机日(camera-days)、调查位点海拔跨度。对上述来源的资料中记录到的大熊猫国家公园内的兽类和鸟类进行汇总与审核, 删去鉴定有误或存疑的物种记录, 整理得到大熊猫国家公园内的物种名录, 并统计各物种的保护级别和记录保护地数。兽类与鸟类物种的名称和分类体系主要参照《中国哺乳动物多样性(第2版)》(蒋志刚等, 2017)与《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美, 2017), 并结合最新的物种分类研究进展。物种的国家保护级别参照国家林业和草原局农业农村部公告(2021年第3号)的《国家重点保护野生动物名录》(http://www.forestry.gov.cn/main/5461/20210205/122418860831352.html), IUCN物种红色名录评估级别参照IUCN受威胁物种红色名录(IUCN Red List of Threatened Species, http://www.iucnredlist.org)。

2.3 地栖大中型物种的空间分布调查及影响因素分析

由于红外相机技术无法有效探测和记录小型兽类(例如劳亚食虫目、啮齿目鼠科物种)与非地栖鸟类(例如隼形目、雀形目物种), 所以在进行不同地区之间记录的物种数与类群组成的对比时, 统计的动物类群应仅限于红外相机可以有效探测并准确识别的地栖大中型鸟兽(李晟等, 2014; 肖治术等, 2014a; 朱淑怡等, 2017)。在本研究中, 结合大熊猫国家公园中的野生动物类群组成, 确定适用于红外相机监测记录的地栖大中型鸟兽包括兽类中的灵长目、食肉目、偶蹄目、兔形目兔科、啮齿目豪猪科与松鼠科, 以及鸟类中的鸡形目物种。其中, 松鼠科部分物种虽然具有不同程度的树栖性且体型相对较小, 但均具有较高频率的地面活动, 且在被红外相机拍摄到的影像中通常都可以较为准确地识别出具体物种, 因此也包括在红外相机监测的目标类群中。

分别统计各保护地中记录到的上述地栖大中型鸟兽目标类群的物种数, 无红外相机调查记录的保护地记为“无数据(no data)”。使用ArcMap 10.6对大熊猫国家公园内红外相机所记录到的物种多样性空间分布进行作图。在目级水平上统计秦岭、岷山、邛崃、相岭4大山系中记录到的地栖鸟兽物种数量, 以对比各山系的物种多样性。

以单个保护地为单位, 分析各种因素(包括保护地级别、保护地面积、红外相机工作日和调查海拔跨度)对该保护地内红外相机监测中记录到的地栖大中型兽类与鸟类物种数量的影响。该分析的目标动物类群仅限于有完整物种名录的保护地中的地栖大中型鸟兽, 具体包括的物种类群与前述目标类群相同。其中, 有完整物种名录的保护地定义为: 该保护地至少有1份红外相机调查资料提供了监测过程中记录到的所有地栖大中型鸟兽。对保护地中取样充分性的判断参考了Si等(2014)与Kays等(2020)关于最小调查强度(minimun trapping effort)的分析与建议。

为排除影响因子之间的相关性对结果的影响, 直观地观察各因素与记录物种数的关系, 首先进行了单因子分析。由于拥有完整物种名录的保护地绝大多数为国家级或省级保护地, 其他级别的保护地数量极少, 故对保护地级别影响的分析仅包括国家级与省级保护地, 红外相机记录到的物种数与保护地级别的关系用箱线图来反映, 并用秩和检验(rank sum test)来分析国家级和省级保护地中记录物种数的差异的显著性。使用单元线性回归方法对记录物种数与保护地面积、红外相机工作日和调查海拔跨度的关系分别进行拟合分析。以上分析和作图用R软件的ggplot2包(Wickham et al, 2020)完成。

为综合研究各因素的影响, 并考虑到物种数的离散性、非负性, 以上述因子为自变量, 以记录物种数为因变量进行多元广义线性回归(Poisson回归)分析。在回归之前, 计算各自变量之间的相关系数, 以确定其相关性; 对保护地面积、红外相机工作日和调查海拔跨度进行特征缩放(scale), 以消除不同变量的量纲和量级不同所产生的影响。

在以上分析中, 为使自变量在一定程度上符合正态分布的特征, 对各保护地的面积和红外相机工作日取自然对数处理。

2.4 大熊猫种群密度与记录到的同域分布地栖大中型鸟兽物种数的关系

大熊猫作为大熊猫国家公园的旗舰种(flagship species)以及世界生物多样性保护的标志性物种(薛冰洁等, 2017), 在国家公园内的分布和数量以及与区域总体保护效果的关系备受关注。有研究显示, 大熊猫同时是一个有效的伞护种(umbrella species), 对大熊猫及其栖息地的保护投入, 可以同时惠益于众多与之同域分布的其他野生动物(Li & Pimm, 2016; Li et al, 2020)。因此, 对于记录到大熊猫分布的保护地, 使用R软件的ggplot2包进行线性拟合, 在保护地尺度上, 分析野生大熊猫的种群密度与区内记录到的地栖大中型鸟兽物种数量之间的关系。在一个保护地中:

种群密度 = 数量/适宜栖息地面积

其中, 各保护地的野生大熊猫种群数量和适宜栖息地面积数据来源于全国第四次大熊猫调查(四川省林业厅, 2015; 周灵国等, 2017)。

2.5 大型食肉动物的记录

保护生态系统的原真性与完整性是我国国家公园建设的关键目标之一(朱春全, 2017), 而大型食肉动物是陆地生态系统营养级结构与动物群落结构完整性的标志性类群(Ripple et al, 2014)。大型食肉动物通常是指体重≥ 15 kg的陆生食肉类哺乳动物(Ripple et al, 2014), 它们在陆地生态系统中处于食物链和营养级的较高位置, 通常是生态系统中的顶级捕食者, 可以通过直接捕食, 或由于自身存在而带来的恐惧效应(fear effect)的间接作用, 对食物链下游猎物物种的种群起到控制作用, 进而通过营养级联效应(trophic cascading effect)对生态系统中的各类组分产生影响(Suraci et al, 2016)。大熊猫国家公园地处全球大型食肉动物多样性最为丰富的地区(Ripple et al, 2014), 迄今仍保留了多种大型食肉动物物种, 包括豹(Panthera pardus)、雪豹(P. uncia)、狼(Canis lupus)、豺(Cuon alpinus)、黑熊(Ursus thibetanus)等(Li et al, 2020; 李晟等, 2020)。长期以来的人类活动对这些大型食肉动物的分布和种群产生了巨大的影响, 因此, 在本研究中着重关注该区域内现存的以肉食性为主的4种大型食肉动物(豹、雪豹、狼、豺)在红外相机监测中的记录情况, 统计记录到这些大型食肉动物的保护地, 以摸清它们在各山系的分布情况。

3 结果

共收集到红外相机调查资料168份, 包括学术论文91篇(附录4), 新闻报道28份, 项目报告和未发表数据集6份(附录5), 调查问卷43份。这些资料共覆盖大熊猫国家公园范围内的40个自然保护区(国家级、省级、县级分别有20、18、2个)与11个其他类型自然保护地(森林公园、保护小区等) (附录1, 附录2), 其中40个保护地有基于红外相机调查数据的完整兽类名录, 39个有完整鸟类名录。在大多数保护地中, 红外相机按照公里网格的方式布设; 在有完整物种名录的保护地中, 大部分保护地的有效相机工作日大于3,000天, 有效相机位点大于30个。红外相机调查强度的分布见附录2。

3.1 物种组成

3.1.1 兽类多样性记录

2005-2020年, 红外相机记录到的兽类物种共计71种(表1, 附录6), 隶属于6目22科55属, 占我国野生哺乳动物物种总数(692种, 蒋志刚等, 2017)的10.26%。其中, 地栖大中型物种共计51种(表1), 隶属于5目15科42属。在记录到的所有兽类中, 被列为国家I级保护野生动物的有13种, 分别是川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)、豺、大熊猫、小灵猫(Viverricula indica)、荒漠猫(Felis bieti)、金猫(Pardofelis temminckii)、豹、雪豹、林麝(Moschus berezovskii)、马麝(M. chrysogaster)、梅花鹿(Cervus nippon)、秦岭羚牛(Budorcas bedfordi)与四川羚牛(B. tibetanus); 被列为国家II级保护野生动物的有17种, 分别是藏酋猴(Macaca thibetana)、猕猴(M. mulatta)、赤狐(Vulpes vulpes)、狼、貉(Nyctereutes procyonoides)、黑熊、中华小熊猫(Ailurus styani)、石貂(Martes foina)、黄喉貂(M. flavigula)、欧亚水獭(Lutra lutra)、斑林狸(Prionodon pardicolor)、豹猫(Prionailurus bengalensis)、毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)、水鹿(Rusa unicolor)、岩羊(Pseudois nayaur)、中华斑羚(Naemorhedus griseus)和中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii)。在IUCN物种红色名录中, 被评估为濒危(EN)的有5种, 分别是川金丝猴、豺、中华小熊猫、林麝和马麝; 被评估为易危(VU)的有9种, 分别是大熊猫、黑熊、荒漠猫、豹、雪豹、水鹿、秦岭羚牛、四川羚牛和中华斑羚; 被评估为近危(NT)的有8种, 分别是复齿鼯鼠(Trogopterus xanthipes)、四川田鼠(Volemys millicens)、藏酋猴、香鼬(Mustela altaica)、欧亚水獭、金猫、毛冠鹿和中华鬣羚; 被评估为数据缺乏(DD)的1种, 即缺齿伶鼬(Mustela aistoodonnivalis)。

表1   大熊猫国家公园红外相机监测中记录到的地栖大中型兽类物种名录(2005-2020)

Table 1  Large- and medium-sized terrestrial mammal species recorded via camera-trapping monitoring in the Giant Panda National Park (2005-2020)

物种
Species
国家保护级别
National protected category
IUCN评估级别
IUCN Red List*
记录保护地数
No. protected areas detected
(一)兔形目 Lagomorpha
(1)兔科 Leporidae
1. 灰尾兔 Lepus oiostolusLC1
2. 蒙古兔 Lepus tolaiLC1
(二)啮齿目 Rodentia
(2)松鼠科 Sciuridae
3. 赤腹松鼠 Callosciurus erythraeusLC2
4. 岩松鼠 Sciurotamias davidianusLC19
5. 北松鼠 Sciurus vulgarisLC1
6. 隐纹花松鼠 Tamiops swinhoeiLC16
7. 珀氏长吻松鼠 Dremomys pernyiLC5
8. 北花松鼠 Tamias sibiricusLC6
9. 喜马拉雅旱獭 Marmota himalayanaLC5
(3)豪猪科 Hystricidae
10. 中国豪猪 Hystrix hodgsoniLC38
(三)灵长目 Primates
(4)猴科 Cercopithecidae
11. 藏酋猴 Macaca thibetanaNT18
12. 猕猴 Macaca mulattaLC7
13. 川金丝猴 Rhinopithecus roxellanaEN38
(四)食肉目 Carnivora
(5)犬科 Canidae
14. 豺 Cuon alpinusEN5
15. 赤狐 Vulpes vulpesLC7
16. 狼 Canis lupusLC3
17. 貉 Nyctereutes procyonoidesLC1
(6)熊科 Ursidae
18. 大熊猫 Ailuropoda melanoleucaVU40
19. 黑熊 Ursus thibetanusVU37
(7)小熊猫科 Ailuridae
20. 中华小熊猫 Ailurus styaniEN13
(8)鼬科 Mustelidae
21. 黄腹鼬 Mustela kathiahLC3
22. 香鼬 Mustela altaicaNT7
23. 黄鼬 Mustela sibiricaLC32
24. 缺齿伶鼬 Mustela aistoodonnivalisDD4
25. 石貂 Martes foinaLC5
26. 黄喉貂 Martes flavigulaLC36
27. 欧亚水獭 Lutra lutraNT6
28. 亚洲狗獾 Meles leucurusLC7
29. 鼬獾 Melogale moschataLC13
30. 猪獾 Arctonyx albogularis**LC37
物种
Species
国家保护级别
National protected category
IUCN评估级别
IUCN Red List*
记录保护地数
No. protected areas detected
(9)灵猫科 Viverridae
31. 小灵猫 Viverricula indicaLC1
32. 花面狸 Paguma larvataLC35
(10)林狸科 Prionodontidae
33. 斑林狸 Prionodon pardicolorLC1
(11)猫科 Felidae
34. 豹猫 Prionailurus bengalensisLC36
35. 荒漠猫 Felis bietiVU2
36. 金猫 Pardofelis temminckiiNT13
37. 豹 Panthera pardusVU10
38. 雪豹 Panthera unciaVU4
(五)偶蹄目 Artiodactyla
(12)麝科 Moschidae
39. 林麝 Moschus berezovskiiEN35
40. 马麝 Moschus chrysogasterEN3
(13)鹿科 Cervidae
41. 狍 Capreolus pygargusLC5
42. 小麂 Muntiacus reevesiLC29
43. 毛冠鹿 Elaphodus cephalophusNT38
44. 水鹿 Rusa unicolorVU7
45. 梅花鹿 Cervus nipponLC1
(14)牛科 Bovidae
46. 秦岭羚牛 Budorcas bedfordiVU11
47. 四川羚牛 Budorcas tibetanusVU28
48. 岩羊 Pseudois nayaurLC9
49. 中华斑羚 Naemorhedus griseusVU34
50. 中华鬣羚 Capricornis milneedwardsiiNT36
(15)猪科 Suidae
51. 野猪 Sus scrofaLC38

* IUCN评估级别: LC: 无危; NT: 近危; VU: 易危; EN: 濒危; DD: 数据缺乏。**在《中国哺乳动物多样性(第2版)》(蒋志刚等, 2017)中, 中国分布的猪獾属(Arctonyx)物种被认为均是A. collaris。但在IUCN红色名录中, 大熊猫国家公园范围内分布的猪獾属物种在分类上被认为是北猪獾(A. albogularis, 英文名northern hog badger), 评估等级为LC; 大猪獾(A. collaris, 英文名greater hog badger)被认为主要分布在东南亚中南半岛, 评估等级为VU。

* IUCN Red List: LC, Least concern; NT, Near threatened; VU, Vulnerable; EN, Endangered; DD, Data deficient. ** In China’s Mammal Diversity (2nd edition) (Jiang et al, 2017), the Arctonyx species in China is considered as A. collaris. In IUCN Red List, the hog badger distributed in the Giant Panda National Park is classified as A. albogularis (northern hog badger), which is categorized as LC; A. collaris (greater hog badger) is considered to be mainly distributed in Indo-China Peninsula in Southeast Asia, which is categorized as VU.

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记录到大熊猫的保护地共有40个(以下称为“记录保护地数”), 在所有物种中最多, 其次为中国豪猪(Hystrix hodgsoni)、川金丝猴、毛冠鹿和野猪(Sus scrofa) (均为38个); 记录保护地数在30及30个以上的物种还有黑熊、猪獾(Arctonyx albogularis)、黄喉貂、豹猫、中华鬣羚、花面狸(Paguma larvata)、林麝、中华斑羚和黄鼬(Mustela sibirica), 在20-29个的物种有小麂(Muntiacus reevesi)和四川羚牛。

3.1.2 鸟类多样性记录

文献记录到的鸟类有232种, 隶属于13目45科132属, 其中鸡形目(即雉类, 1目1科)物种16种(表2), 其余鸟类12目44科216种(附录7)。在野生雉类中, 在邛崃山系的鞍子河自然保护区还记录到了红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)与白腹锦鸡(C. amherstiae)的野外杂交种(史晓昀等, 2018)。在所有鸟类中, 被列为国家I级保护野生动物的有10种, 分别是斑尾榛鸡(Tetrastes sewerzowi)、红喉雉鹑(Tetraophasis obscurus)、绿尾虹雉(Lophophorus lhuysii)、黑颈鹤(Grus nigricollis)、胡兀鹫(Gypaetus barbatus)、秃鹫(Aegypius monachus)、金雕(Aquila chrysaetos)、白尾海雕(Haliaeetus albicilla)、猎隼(Falco cherrug)和黑额山噪鹛(Garrulax sukatschewi); 被列为国家II级保护野生动物的有49种, 分别是藏雪鸡(Tetraogallus tibetanus)、血雉(Ithaginis cruentus)、红腹角雉(Tragopan temminckii)、勺鸡(Pucrasia macrolopha)、白鹇(Lophura nycthemera)、白马鸡(Crossoptilon crossoptilon)、蓝马鸡(C. auritum)、红 腹锦鸡、白腹锦鸡、凤头蜂鹰(Pernis ptilorhynchus)、高山兀鹫(Gyps himalayensis)、鹰雕(Nisaetus nipalensis)、凤头鹰(Accipiter trivirgatus)、赤腹鹰(A. soloensis)、松雀鹰(A. virgatus)、雀鹰(A. nisus)、苍鹰(A. gentilis)、白尾鹞(Circus cyaneus)、灰脸鵟鹰(Butastur indicus)、大鵟(Buteo hemilasius)、普通鵟(B. japonicus)、领角鸮(Otus lettia)、雕鸮(Bubo bubo)、黄腿渔鸮(Ketupa flavipes)、灰林鸮(Strix aluco)、领鸺鹠(Glaucidium brodiei)、斑头鸺鹠(G. cuculoides)、纵纹腹小鸮(Athene noctua)、草鸮(Tyto longimembris)、三趾啄木鸟(Picoides tridactylus)、红隼(Falco tinnunculus)、红腹山雀(Poecile davidi)、金胸雀鹛(Lioparus chrysotis)、三趾鸦雀(Cholornis paradoxus)、白眶鸦雀(Sinosuthora conspicillata)、画眉(Garrulax canorus)、斑背噪鹛(G. lunulatus)、大噪鹛(G. maximus)、眼纹噪鹛(G. ocellatus)、棕噪鹛(G. berthemyi)、橙翅噪鹛(Trochalopteron elliotii)、红翅噪鹛(T. formosum)、红嘴相思鸟(Leiothrix lutea)、四川旋木雀(Certhia tianquanensis)、红喉歌鸲(Calliope calliope)、黑喉歌鸲(C. obscura)、蓝喉歌鸲(Luscinia svecica)、棕腹大仙鹟(Niltava davidi)和蓝鹀(Emberiza siemsseni)。在IUCN物种红色名录中, 被评估为濒危(EN)的有1种, 为猎隼; 被评为易危(VU)的有3种, 为绿尾虹雉、黑额山噪鹛和黑喉歌鸲; 被评估为近危(NT)的有6种, 为斑尾榛鸡、白马鸡、黑颈鹤、胡兀鹫、高山兀鹫和秃鹫; 其余鸟类均被评估为无危(LC)。

表2   大熊猫国家公园红外相机监测中记录到的鸡形目物种(2005-2020)

Table 2  Galliformes species recorded via camera-trapping monitoring in the Giant Panda National Park (2005-2020)

物种
Species
国家保护级别
National protected category
IUCN评估级别
IUCN Red List*
记录保护地数
No. of protected areas detected
1. 斑尾榛鸡 Tetrastes sewerzowiINT4
2. 雪鹑 Lerwa lerwaLC5
3. 红喉雉鹑 Tetraophasis obscurusILC9
4. 藏雪鸡 Tetraogallus tibetanusIILC6
5. 高原山鹑 Perdix hodgsoniaeLC3
6. 灰胸竹鸡 Bambusicola thoracicusLC7
7. 血雉 Ithaginis cruentusIILC34
8. 红腹角雉 Tragopan temminckiiIILC39
9. 勺鸡 Pucrasia macrolophaIILC25
10. 绿尾虹雉 Lophophorus lhuysiiIVU12
11. 白鹇 Lophura nycthemeraIILC1
12. 白马鸡 Crossoptilon crossoptilonIINT1
13. 蓝马鸡 Crossoptilon auritumIILC6
14. 环颈雉 Phasianus colchicusLC14
15. 红腹锦鸡 Chrysolophus pictusIILC34
16. 白腹锦鸡 Chrysolophus amherstiaeIILC6
红腹锦鸡 × 白腹锦鸡 Chrysolophus pictus × C. amherstiae-1

* IUCN评估级别: LC: 无危; NT: 近危; VU: 易危。

* IUCN Red List: LC, Least concern; NT, Near threatened; VU, Vulnerable.

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在16个雉类物种中, 记录保护地数最多的物种为红腹角雉(39个), 其次为血雉和红腹锦鸡(均为34个); 记录保护地数在10及10个以上的物种还有勺鸡、环颈雉(Phasianus colchicus)和绿尾虹雉。记录保护地最少的为白鹇和白马鸡, 均仅在1个保护地中有记录。

3.2 空间分布

3.2.1 在保护地中的分布

大熊猫国家公园中记录到的大中型地栖鸟兽物种数量的空间分布如图1所示。记录兽类物种数超过30种的保护地有2个, 为卧龙国家级自然保护区(37种)和王朗国家级自然保护区(32种); 记录雉类物种数超过10种的保护地有3个, 为雪宝顶国家级自然保护区、卧龙国家级自然保护区、鞍子河国家级自然保护区(均为11种)。以上这些保护地均位于岷山和邛崃山系。位于秦岭和相岭山系的保护地所记录到的兽类物种数均未超过30种, 雉类物种数均未超过6种。在所有山系中都存在尚无红外相机记录的区域, 其中邛崃山系的空白区域面积最大, 岷山其次。这些空白区域大多为森林公园、地质公园和风景名胜区, 以及以往未被保护地覆盖的区域。在各种类型的保护地中, 全部的地质公园、80%的森林公园和风景名胜区没有红外相机记录, 而除了4个珍稀鱼类和珍稀水生生物自然保护区, 以及四川东阳沟省级自然保护区和余家山县级自然保护区以外, 其余自然保护区均有红外相机记录。

图1

图1   大熊猫国家公园内各保护地红外相机监测中记录到的地栖大中型兽类(a)和雉类(b)物种数(2005-2020)

Fig. 1   Number of large- and medium-sized terrestrial mammal (a) and pheasant (b) species recorded in each protected area via camera-trapping monitoring within the Giant Panda National Park (2005-2020)


3.2.2 在山系中的分布

在秦岭、岷山、邛崃、相岭4大山系中, 岷山山系和邛崃山系记录到的地栖鸟兽物种数最高(均为52种), 其次为秦岭山系(38种)和相岭山系(32种)。其中, 鸡形目物种在岷山山系和邛崃山系各记录到12种, 在秦岭山系和相岭山系各记录到7种; 偶蹄目物种在岷山山系记录得最多(11种), 在相岭山系记录得最少(7种); 食肉目物种在邛崃山系记录得最多(20种), 在相岭山系记录得最少(12种)。在目的水平上, 4个山系的地栖鸟兽中, 记录物种数最多的均为食肉目(图2)。

图2

图2   大熊猫国家公园4大山系红外相机监测中记录到的地栖大中型鸟兽物种数量与组成(2005-2020)。图中兔形目仅包括兔科, 啮齿目仅包括豪猪科和松鼠科。

Fig. 2   Number and component of large- and medium-sized terrestrial bird and mammal species recorded in each of the four mountain ranges via camera-trapping monitoring in the Giant Panda National Park (2005-2020). In this figure, Lagomorpha includes Leporidae only, and Rodentia includes Hystricidae and Sciuridae only.


3.3 影响物种记录的因素

保护地级别、保护地面积、红外相机有效工作日和调查海拔跨度这4个单因素对红外相机记录的影响见图3。其中, 保护地级别的分析共包含拥有完整物种名录的18个国家级与16个省级保护地, 结果显示国家级保护地中记录到的物种数(28 ± 8.3, mean ± SD)极显著高于省级保护地(19 ± 8.9; 图3a) (P = 0.0035)。保护地记录到的物种数与保护地面积(均取自然对数; R2 = 0.0267, P = 0.320; 保护地数量N = 39)、相机有效工作日(取自然对数; R2 = 0.6075, P = 2.38 × 10-7; 保护地数量N = 31)和海拔跨度(R2 = 0.3642, P = 2.01 × 10-4; 保护地数量N = 33)均呈正相关, 但记录物种数与保护地面积(均取自然对数)无明显线性关系(图3 b-d)。

图3

图3   不同因素对保护地记录物种数的影响。图b-d中, 黑线为拟合直线, 灰色区域为95%置信区间。** P < 0.01; *** P < 0.001。

Fig. 3   The influence of different factors on the number of species recorded in protected areas. In b-d, the black lines are the fitting lines, and the gray areas show the confidence intervals. ** P < 0.01; *** P < 0.001.


有完整鸟类和兽类名录, 且兼有面积、相机日和监测海拔跨度数据的保护地共有24个。相关性表明, 相机日与监测海拔跨度之间存在较强的相关性(r = 0.7460), 与保护地面积中度相关(r = 0.5044), 其他的两两变量之间没有明显相关性(r < 0.5)。虽然相机日与海拔跨度和保护地面积确实存在一定的关联, 但这3个变量所反映的是红外相机监测工作中不同方面的影响因素, 故我们仍将相机日、海拔跨度、保护地面积, 连同保护地级别(国家级记为1, 省级记为2)一起, 全部作为自变量参与多元回归(表3)。回归结果显示, 综合考虑4个自变量时, 仅有相机有效工作日(log转换)这一变量的影响极显著(P = 4.04 × 10-5; 表3), 但记录物种数的拟合值残差分布不呈正态(附录8), 表明该模型拟合效果不佳。

表3   保护地记录物种数与各种影响因素的多元回归分析结果

Table 3  The results of the multiple regression analysis on the number of species recorded in protected areas and various factors

自变量 Independent variable回归系数 Regression coefficient标准误差 Standard errorP
保护地级别 Level of protected area0.10720.09980.283
log (保护地面积 Area of protected area (km2))0.06420.04890.189
log (相机有效工作日 Effective camera-day (×104))0.28110.06854.04×10-5***
海拔跨度 Elevation span (m)0.01120.05790.847

*** P < 0.001

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3.4 大熊猫种群密度与记录到的同域分布地栖大中型鸟兽物种数的关系

有完整鸟类和兽类名录, 且在第四次大熊猫调查范围内的保护地有34个。经线性拟合分析, 保护地中记录到的物种数与区内野生大熊猫的种群密度呈显著的弱正相关(R2 = 0.1860, P = 0.011; 图4)。

图4

图4   保护地内大熊猫密度与记录物种数的关系。* P < 0.05。

Fig. 4   The relationship between the population density of giant pandas and the number of species recorded in protected areas. * P < 0.05.


3.5 大型食肉动物的记录

在大熊猫国家公园内, 共记录到猫科与犬科的4种大型食肉动物, 分别是豹、雪豹、狼和豺。其中记录到豹的保护地有10个, 主要分布于秦岭山系(8个), 在邛崃山系的卧龙与蜂桶寨2个国家级自然保护区也有记录; 记录到雪豹的保护地有4个, 全部分布于邛崃山系; 记录到狼的保护地有3个, 分布于邛崃山系(2个)和相岭山系(1个); 记录到豺的保护地有5个, 分别位于秦岭山系(1个)和邛崃山系(4个), 其中邛崃山系的1个记录位点涉及空间重叠的多个保护地(即黑水河自然保护区、西岭雪山国家级风景名胜区与西岭国家森林公园) (图5)。

图5

图5   大熊猫国家公园内4种大型食肉动物的分布记录(2005-2020)

Fig. 5   The occurrence records of the four large carnivore species in the Giant Panda National Park (2005-2020)


4种大型食肉动物的记录主要来自于秦岭山系和邛崃山系, 而在国家公园范围内的岷山山系则没有记录到大型食肉动物, 相岭山系中仅有1次狼的记录(大相岭自然保护区)。在大熊猫国家公园范围内的所有保护地中, 仅有卧龙国家级自然保护区保留有全部4种大型食肉动物。

4 讨论

大熊猫国家公园地处中国西南山地, 为全球34个生物多样性热点地区之一(Myers et al, 2000)。这一地区于20世纪60年代开始建立大熊猫自然保护区, 经过之后几十年的持续建设, 已建立起系统的自然保护地网络, 并在秦岭、岷山、邛崃山等区域形成集中连片的自然保护区群(胡锦矗等, 2011; Li et al, 2020)。红外相机监测结果进一步说明, 这里至今仍保留有结构完整、物种丰富的大中型兽类与鸟类群落, 物种多样性高, 且有大量特有种与珍稀种分布, 是具有重大生态价值的保护区域。国家公园的重点保护对象及旗舰种——大熊猫在40个保护地被记录到, 占国家公园内有红外相机记录的保护地的78.43%; 大熊猫密度较高的保护地中, 记录到的物种数也相对较多, 说明保护地内整体物种多样性与对大熊猫的保护成效存在一定的正相关, 也从侧面反映出大熊猫作为伞护种, 在过去数十年间对同域分布野生生物起到了较好的伞护效应(Li & Pimm, 2016)。

在红外相机监测方面, 大熊猫分布区是我国最早开始大规模使用红外相机技术进行野生动物监测的区域(Wang et al, 2006; Li et al, 2010; 李晟等, 2020)。大熊猫国家公园范围内的唐家河、王朗、雪宝顶等自然保护区是早期开展西南山地红外相机监测网络试点的地区, 许多保护区已经有了完善的红外相机监测物种名录, 其他保护地的监测工作也在不断推进之中, 至今已建立起一套较为标准化的红外相机监测网络, 布设有红外相机近1万台, 为我国首批国家公园体制试点提供了重要的经验与参考(李晟等, 2020, 2021)。同时, 需要注意的是, 该监测体系仍有需要进一步加强与完善的地方。例如, 在现有红外相机资料中, 有完整物种名录的保护地多为国家级或省级自然保护区, 而市县级的自然保护区通常只有零星记录或无记录, 森林公园、地质公园、风景名胜区等其他类型保护地的红外相机监测大多尚处于空白阶段, 此外还有大范围的以往未被保护地覆盖的区域几乎从未开展过红外相机监测。国家公园范围内原有不同类型的保护地存在彼此空间重叠, 管理体系交叉混乱, 以及部分大熊猫栖息地未被保护地覆盖、缺乏本底调查资料与有效管理等历史遗留问题(Yang et al, 2020; 李晟等, 2021)。因此, 国家公园管理局今后应立足全域, 对整个公园范围内的野生动物监测体系进行系统规划与顶层设计, 整合现有的以单个保护地为单位开展的红外相机监测活动, 统一标准规程与管理流程, 尽快建立起覆盖整个国家公园内各片区与各类生境类型的红外相机监测网络。

在红外相机记录物种数的影响因素分析中, 虽然单因素的回归分析显示单个保护地中记录到的物种数与多个变量有关, 但多元回归的拟合效果并不理想, 我们认为其主要原因可能是由于样本量过小。除了生物多样性本底直接决定记录物种数的上限以外, 调查和监测的工作量也会影响监测结果, 未来在做这方面分析时仍需要同时考虑多因素的影响。国家级保护地中记录到的物种数显著高于省级保护地, 这可能有保护力度(即保护成效)和监测/调查力度两方面的原因。在红外相机调查中, 记录到的物种数随相机有效工作日的增加而增加, 并逐渐趋于平缓、稳定, 这与实际工作中红外相机拍到的物种数增长速度随着工作日的增加而降低是一致的(肖治术等, 2014b; 胡力等, 2016; 田成等, 2018; 张德丞等, 2020)。记录到的物种数与海拔跨度呈线性正相关, 这是因为不同的海拔段有不同的生境特点, 能够满足不同物种的生态位需求, 故监测更大的海拔跨度能够覆盖到更多物种。鉴于此, 针对大熊猫国家公园内红外相机调查的具体工作, 公园管理局应在统一监测标准的基础上, 后续监测规划优先考虑目前尚未开展红外相机监测或监测时间较短的区域, 覆盖尽可能全面的海拔范围和生境类型, 以尽快完善国家公园内各区域的本底数据, 为国家公园后续的长期监测和管理规划提供系统、全面的生物多样性本底与基线。

自20世纪中期至今, 我国东部地区的大型食肉动物经历了急剧的种群缩减和分布区退缩, 目前已基本从华中、华东、华南这些区域中消失(Tilson et al, 2004; Ripple et al, 2014; Wolf & Ripple, 2017)。与东部地区相比, 大熊猫国家公园范围内迄今仍保留有4种猫科和犬科的大型食肉动物, 维持了基本完整的动物群落与营养级结构, 显示出过去数十年间针对大熊猫及其栖息地的保护投入确实取得了明显的保护成效。但公园范围内大型食肉动物的分布情况表明, 作为顶级捕食者的大型食肉动物(豹、雪豹、狼、豺)在大熊猫国家公园内的记录保护地数较少, 相对多度指数整体较低, 部分片区的生态系统仍存在大型食肉动物缺失或功能性缺失的问题, 反映出生物群落结构完整性方面的欠缺。相对而言, 邛崃山系和秦岭山系仍有较为广泛的大型食肉动物分布, 说明这两个山系面积较大、生境景观较为完整的区域性保护地网络能够满足大型食肉动物对家域范围和栖息地质量的要求, 为豹、雪豹等大型食肉动物种群得以在这两片区域持续存在提供了关键基础(Li et al, 2020)。而在岷山山系和相岭山系, 大型食肉动物的现状则不容乐观, 需要在今后的区域性保护规划和保护目标设定中给予高度关注。生态系统的完整性和原真性是国家公园建设的重要目标之一, 这为大熊猫分布区内大型食肉动物的保护提供了前所未有的机遇。大熊猫国家公园应考虑将大型食肉动物的恢复作为未来的一项重要工作, 通过在更大景观尺度上开展的保护措施, 比如与周边相邻保护地共同管理以扩展保护地网络范围、建立廊道加强现有保护地之间的连通性、恢复和重建适宜栖息地、促进有蹄类物种种群恢复、开展大型食肉类动物野化放归、加强社区放养家畜的管理等措施, 在大熊猫栖息地内逐步恢复大型食肉动物种群, 重建营养级复杂度(trophic complexity)。这些措施将大大增强区域内生态系统对外部干扰的抵抗力, 从而惠及大熊猫及其同域分布的更多的野生动植物物种。

附录 Supplementary Material

附录1 大熊猫国家公园内原有保护地的空间分布

Appendix 1 Spatial distribution of previous protected areas in the Giant Panda National Park

附录2 大熊猫国家公园内原有保护地基本信息及分析数据来源

Appendix 2 Basic information and data sources of previous protected areas in the Giant Panda National Park

附录3 保护地红外相机监测情况问卷模板

Appendix 3 Template of questionnaire on infrared camera monitoring in protected areas

附录4 大熊猫国家公园范围内涉及红外相机监测的学术论文列表(2005-2020)

Appendix 4 List of academic papers on camera-trapping detecting within the Giant Panda National Park (2005-2020)

附录5 大熊猫国家公园范围内涉及红外相机监测的新闻报道、项目报告和未发表数据集列表(2005-2020)

Appendix 5 List of news reports, project reports and unpublished data sets on camera-trapping detecting within the Giant Panda National Park (2005-2020)

附录6 大熊猫国家公园红外相机监测中记录到的其他兽类物种名录(2005-2020)

Appendix 6 Other mammal species detected by camera-trapping within the Giant Panda National Park (2005-2020)

附录7 大熊猫国家公园红外相机监测中记录到的鸟类物种名录(2005-2020)

Appendix 7 Bird species detected by camera-trapping within the Giant Panda National Park (2005-2020)

附录8 多元回归的残差-拟合值关系

Appendix 8 The relationship between residuals and fitted values of the multiple regression

致谢:

感谢大熊猫国家公园内各保护地与相关单位提供的大量资料与信息, 感谢所有保护地工作人员在红外相机调查与野外工作中的辛苦付出。感谢生态环境部、香港海洋公园保育基金、史密森研究院与华盛顿动物园为本研究涉及的红外相机监测项目提供的各项支持。感谢卜红亮、段菲、史晓昀等参与数据采集、汇总与整理。感谢阙品甲博士协助核对鸟类物种名录。

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生物多样性, 25, 886-895.]

DOI:10.17520/biods.2017098      [本文引用: 3]

鉴于哺乳动物分类系统的修订、中国哺乳动物的新发现以及保育实践的需要, 有必要更新中国哺乳动物多样性编目。在收集整理2015年3月以来发表的中国哺乳动物新种和新分布记录种的基础上, 我们采用新的分类系统, 综合作者的最新研究, 补充了以前知之甚少的藏南地区哺乳动物信息, 更新了中国哺乳动物多样性编目。主要修改有: (1)将鲸偶蹄类(Cetartiodactyla)列为总目, 将鲸类与偶蹄类恢复为鲸目(Cetacea)和偶蹄目(Artiodactyla); (2)劳亚食虫目增加了新种霍氏缺齿鼩(Chodsigoa hoffmanni)、林猬一新种(Mesechinus sp.)及由亚种提升为种的烟黑缺齿鼩(Chodsigoa furva); (3)翼手目增补了梵净山管鼻蝠(Murina fanjingshanensis)、渡濑氏鼠耳蝠(Myotis rufoniger)和葛氏菊头蝠(Rhinolophus subbadius), 删除了毛须鼠耳蝠(Myotis hirsutus)和琉球长翼蝠(Miniopterus fuscus); (4)灵长目增补了高黎贡白眉长臂猿(Hoolock tianxing)、戴帽叶猴(Trachypithecus pileatus)、懒猴(Nycticebus coucang)和西白眉长臂猿(Hoolock hoolock); (5)食肉目增补了分布在中国藏南的懒熊(Melursus ursinus)、亚洲胡狼(Canis aureus)、孟加拉狐(Vulpes bengakensis)、灰獴(Herpestes edwardsii)和渔猫(Felis viverrinus); (6)依据Wilson和Mittermeier Handbook of the Mammals of the World, Vol. 2, Ungulates (2012)的偶蹄类分类系统, 重新厘定了中国偶蹄目动物分类。偶蹄目增加了阿尔泰盘羊(Ovis ammon)、哈萨克盘羊(O. collium)、高黎贡羚牛(Budorcas taxicolor)和印度麂(Muntiacus muntjak)。将中国境内的梅花鹿合并为Cervus nippon、驼鹿合并为Alces alces。删去了阿拉善马鹿(Cervus alashanicus)、四川马鹿(C. macneilli)和矮岩羊(Psuodois sharferi)。将分布在西双版纳的小鼷鹿定为鼷鹿未定种(Tragulus sp.); (7)鲸目增加了恒河豚(Platanista gangetica), 删除了长喙真海豚(Delphinus capensis), 将短喙真海豚(D. delphis)的中文名修改为真海豚; (8)啮齿目增加了小板齿鼠(Bandicota bengalensis)、小猪尾鼠(Typhlomys nanus)、墨脱松田鼠(Neodon medogensis)、聂拉木松田鼠(N. nyalamensis)以及由亚种提升为种的大猪尾鼠(Typhlomys daloushanensis); 还增加了甘肃鼢鼠(Myospalax cansus)、比氏鼯鼠(Biswamoyopterus biswasi)、白腹鼠(Niviventer niviventer)、印度小鼠(Mus booduga)。删去了休氏壮鼠(Hadromys humei)。同时厘清了我国田鼠亚科Arvicolini族的分类; (9)兔形目增加了粗毛兔(Caprolagus hispidus)和尼泊尔黑兔(Lepus nigricollis)。理清了鼠兔属(Ochotona)的分类, 降级了5个鼠兔种, 提升了4个鼠兔亚种为种, 增加了5个新种。中国有29种鼠兔分布, 北美鼠兔(O. princeps)、斑颈鼠兔(O. collaris)、荷氏鼠兔(O. hoffinanni)、阿富汗鼠兔(O. rufescens)和草原鼠兔(O. pusilla)在中国没有分布。与2015年的《中国哺乳动物多样性》比较, 本编目删除了21个种, 新增了41个种, 其中, 新增了藏南地区分布的哺乳动物16种。截至2017年8月底, 中国记录到哺乳动物13目56科248属693种, 比《中国哺乳动物多样性》多1目1科3属20种。人们对18种中国哺乳动物的分类地位尚存在争议。中国有146种特有哺乳动物, 占中国哺乳动物总数的21%。兔形目、劳亚食虫目和偶蹄目中的特有种比率分别为37%、35%和25%。

Jiang ZJ, Ye XC, Hu JY, Yang B, Li SQ (2019)

Infrared camera survey on the diversity of mammals and birds in Qianfoshan National Nature Reserve, Sichuan

Sichuan Journal of Zoology, 38, 99-106. (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

[ 蒋忠军, 叶信初, 胡加云, 杨彪, 李生强 (2019)

基于红外相机对四川千佛山国家级自然保护区兽类及鸟类多样性的初步调查

四川动物, 38, 99-106.]

[本文引用: 1]

Kays R, Arbogast BS, Baker-Whatton M, Beirne C, Boone HM, Bowler M, Burneo SF, Cove MV, Ding P, Espinosa S, Gonçalves ALS, Hansen CP, Jansen PA, Kolowski JM, Knowles TW, Lima MGM, Millspaugh J, McShea WJ, Pacifici K, Parsons AW, Pease BS, Rovero F, Santos F, Schuttler SG, Sheil D, Si XF, Snider M, Spironello WR (2020)

An empirical evaluation of camera trap study design: How many, how long and when?

Methods in Ecology and Evolution, 11, 700-713.

DOI:10.1111/mee3.v11.6      URL     [本文引用: 1]

Li BV, Pimm SL (2016)

China’s endemic vertebrates sheltering under the protective umbrella of the giant panda

Conservation Biology, 30, 329-339.

DOI:10.1111/cobi.12618      URL     [本文引用: 2]

Li S (2020)

Development progress and outlook of the wildlife camera-trapping networks in China

Biodiversity Science, 28, 1045-1048. (in Chinese)

DOI:10.17520/biods.2020425      URL     [本文引用: 6]

[ 李晟 (2020)

中国野生动物红外相机监测网络建设进展与展望

生物多样性, 28, 1045-1048.]

DOI:10.17520/biods.2020425      [本文引用: 6]

Li S, Feng J, Li BV, Z (2021)

The Giant Panda National Park: Experiences and lessons learned from the pilot

Biodiversity Science, 29, 307-311. (in Chinese)

DOI:10.17520/biods.2021074      URL     [本文引用: 6]

[ 李晟, 冯杰, 李彬彬, 吕植 (2021)

大熊猫国家公园体制试点的经验与挑战

生物多样性, 29, 307-311.]

DOI:10.17520/biods.2021074      [本文引用: 6]

Li S, McShea WJ, Wang DJ, Gu XD, Zhang XF, Zhang L, Shen XL (2020)

Retreat of large carnivores across the giant panda distribution range

Nature Ecology & Evolution, 4, 1327-1331.

[本文引用: 3]

Li S, McShea WJ, Wang DJ, Shen XL, Bu HL, Guan TP, Wang F, Gu XD, Zhang XF, Liao HH (2020)

Construction progress of the Camera-trapping Network for the Mountains of Southwest China

Biodiversity Science, 28, 1049-1058. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.17520/biods.2020038      URL     [本文引用: 4]

[ 李晟, McShea WJ, 王大军, 申小莉, 卜红亮, 官天培, 王放, 古晓东, 张晓峰, 廖灏泓 (2020)

西南山地红外相机监测网络建设进展

生物多样性, 28, 1049-1058.]

[本文引用: 4]

Li S, Wang DJ, Gu XD, McShea WJ (2010)

Beyond pandas, the need for a standardized monitoring protocol for large mammals in Chinese nature reserves

Biodiversity and Conservation, 19, 3195-3206.

DOI:10.1007/s10531-010-9886-x      URL     [本文引用: 2]

Li S, Wang DJ, Xiao ZS, Li XH, Wang TM, Feng LM, Wang Y (2014)

Camera-trapping in wildlife research and conservation in China: Review and outlook

Biodiversity Science, 22, 685-695. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3724/SP.J.1003.2014.14203      URL     [本文引用: 2]

[ 李晟, 王大军, 肖治术, 李欣海, 王天明, 冯利民, 王云 (2014)

红外相机技术在我国野生动物研究与保护中的应用与前景

生物多样性, 22, 685-695.]

DOI:10.3724/SP.J.1003.2014.14203      [本文引用: 2]

20年来, 红外相机技术在国内外野生动物研究、监测与保护中得到了广泛应用。基于红外相机技术, 我国在野生动物生态学研究、动物行为学研究、稀有物种的探测与记录、动物本底资源调查、生物多样性监测及保护地管理与保护评价等领域取得了众多成果。目前, 数学模型、统计分析方法和新的概念正在促进红外相机技术在野生动物监测研究与保护管理中的发展和推广应用。同时, 随着红外相机技术的成熟、成本降低和应用普及, 这一技术也将会被更多的野生动物研究人员、管理人员和自然保护区管理者所采用, 并成为全国各级保护地和区域生物多样性监测研究的关键技术和方法。今后, 建立并完善系统化的监测网络和数据共享平台、开发新一代的数据分析方法与模型, 将是此项技术进一步发展和应用的主要方向。

Lu XL, Jiang ZG, Tang JR, Wang XJ, Xiang DQ, Zhang JP (2005)

Auto-trigger camera traps for studying giant panda and its sympatric wildlife species

Acta Zoologica Sinica, 51, 495-500. (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

[ 卢学理, 蒋志刚, 唐继荣, 王学杰, 向定乾, 张建平 (2005)

自动感应照相系统在大熊猫以及同域分布的野生动物研究中的应用

动物学报, 51, 495-500.]

[本文引用: 1]

Mi XC (2019)

Biodiversity monitoring and research are basis of national park conservation

Biodiversity Science, 27, 1-4. (in Chinese)

DOI:10.17520/biods.2019047      URL     [本文引用: 2]

[ 米湘成 (2019)

生物多样性监测与研究是国家公园保护的基础

生物多样性, 27, 1-4.]

DOI:10.17520/biods.2019047      [本文引用: 2]

Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG da Fonseca GAB, Kent J (2000)

Biodiversity hotspots for conservation priorities

Nature, 403, 853-858.

DOI:10.1038/35002501      URL     [本文引用: 1]

Ripple WJ, Estes JA, Beschta RL, Wilmers CC, Ritchie EG, Hebblewhite M, Berger J, Elmhagen B, Letnic M, Nelson MP, Schmitz OJ, Smith DW, Wallach AD, Wirsing AJ (2014)

Status and ecological effects of the world’s largest carnivores

Science, 343, 1241484.

[本文引用: 4]

Shi XY, Fu Q, Wang L, Jiang ZY, Shi XG, Li S (2018)

Notes on the natural hybridization of golden pheasant Chrysolophus pictus and lady amherst’s pheasant C. amherstiae in Anzihe Nature Reserve, Sichuan Province

Chinese Journal of Zoology, 53, 660-663. (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

[ 史晓昀, 付强, 王磊, 蒋泽银, 施小刚, 李晟 (2018)

四川鞍子河保护区发现红腹锦鸡与白腹锦鸡的自然杂交

动物学杂志, 53, 660-663.]

[本文引用: 1]

Si XF, Kays R, Ding P (2014)

How long is enough to detect terrestrial animals? Estimating the minimum trapping effort on camera traps

PeerJ, 2, e374.

DOI:10.7717/peerj.374      URL     [本文引用: 1]

Sichuan Forestry Department (2015) The Pandas of Sichuan:The 4th Survey Report on Giant Panda in Sichuan Province. Sichuan Science and Technology Press, Chengdu. (in Chinese)

[本文引用: 2]

[ 四川省林业厅 (2015) 四川的大熊猫--四川省第四次大熊猫调查报告. 四川科学技术出版社, 成都.]

[本文引用: 2]

Suraci JP, Clinchy M, Dill LM, Roberts D, Zanette LY (2016)

Fear of large carnivores causes a trophic cascade

Nature Communications, 7, 10698.

DOI:10.1038/ncomms10698      URL     [本文引用: 1]

Tian C, Li JQ, Yang XY, Yu L, Yuan D, Li YX (2018)

Preliminary surveys of wild animals using infrared camera in Wanglang National Nature Reserve, Sichuan Province

Biodiversity Science, 26, 620-626. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.17520/biods.2017082      URL     [本文引用: 2]

[ 田成, 李俊清, 杨旭煜, 余鳞, 袁丹, 黎运喜 (2018)

利用红外相机技术对四川王朗国家级自然保护区野生动物物种多样性的初步调查

生物多样性, 26, 620-626.]

DOI:10.17520/biods.2017082      [本文引用: 2]

本研究以四川王朗国家级自然保护区为研究区域, 利用红外相机对保护区内的主要野生动物进行了初步调查, 分析了该区域的物种多样性现状、相机数量和相机工作日与物种数量间的关系以及物种的相对丰富度。结果表明: 42台红外相机共拍摄到物种独立照片1,793张, 鉴定出野生动物25种, 包括大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、四川羚牛(Budorcas tibetanus)和黄喉雉鹑(Tetraophasis szechenyii) 3种国家一级重点保护野生动物, 黑熊(Ursus thibetanus)、黄喉貂(Martes flavigula)、中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii)、中华斑羚(Naemorhedus griseus)等8种国家二级重点保护野生动物。在相机数量增加到23台的时候拍摄到了本次记录的全部25种野生动物, 并且在单台相机工作日达到180天时, 物种数达到饱和。保护区内物种相对丰富度最高的是血雉(Ithaginis cruentus)(29.28)和毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)(15.78); 大熊猫的相对丰富度为8.09; 红腹角雉(Tragopan temminckii)、中华鬣羚和黄喉雉鹑的相对丰富度在2-5之间; 中华斑羚、勺鸡(Pucrasia macrolopha)、黑熊、四川羚牛和蓝马鸡(Crossoptilon auritum)的相对丰富度最低, 不到1。综上所述, 红外相机能够有效地对野生动物资源进行监测调查, 对于相对丰富度较低的物种需要投入更多的精力, 这些物种的栖息地保护对于自然保护区的发展至关重要。

Tilson R, Hu DF, Muntifering J, Nyhus PJ (2004)

Dramatic decline of wild South China tigers: Field survey of priority tiger reserves

Oryx, 38, 40-47.

[本文引用: 1]

Wang DJ, Li S, McShea WJ, Fu LM (2006)

Use of remote-trip cameras for wildlife surveys and evaluating the effectiveness of conservation activities at a nature reserve in Sichuan Province, China

Environmental Management, 38, 942-951.

DOI:10.1007/s00267-005-0302-3      URL     [本文引用: 2]

Wickham H, Chang W, Henry L, Pedersen TL, Takahashi K, Wilke C, Woo K, Yutani H, Dunnington D (2020) ggplot2: Create elegant data visualisations using the grammar of graphics. https://cran.r-project.org/web/packages/ggplot2/in dex.html. (accessed on 2021-04-22)

URL     [本文引用: 1]

Wolf C, Ripple WJ (2017)

Range contractions of the world’s large carnivores

Royal Society Open Science, 4, 170052.

[本文引用: 1]

Xiao ZS (2019)

Application of camera trapping to species inventory and assessment of wild animals across China’s protected areas

Biodiversity Science, 27, 235-236. (in Chinese)

DOI:10.17520/biods.2018329      URL     [本文引用: 1]

[ 肖治术 (2019)

红外相机技术在我国自然保护地野生动物清查与评估中的应用

生物多样性, 27, 235-236.]

DOI:10.17520/biods.2018329      [本文引用: 1]

Xiao ZS, Li XH, Jiang GS (2014a)

Applications of camera trapping to wildlife surveys in China

Biodiversity Science, 22, 683-684. (in Chinese)

DOI:10.3724/SP.J.1003.2014.14244      URL     [本文引用: 2]

[ 肖治术, 李欣海, 姜广顺 (2014a)

红外相机技术在我国野生动物监测研究中的应用

生物多样性, 22, 683-684.]

[本文引用: 2]

Xiao ZS, Wang XZ, Huang XQ (2014b)

Mammal and bird diversity in Qingchengshan Forest Park, Southwest China: Data from camera traps

Biodiversity Science, 22, 788-793. (in Chinese)

DOI:10.3724/SP.J.1003.2014.14028      URL     [本文引用: 1]

[ 肖治术, 王学志, 黄小群 (2014b)

青城山森林公园兽类和鸟类资源初步调查: 基于红外相机数据

生物多样性, 22, 788-793.]

[本文引用: 1]

Xue BJ, Zhang YJ, An TT, Wang ZC, Jiang YF (2017)

Discussion on national park site selection for flagship giant panda species

Journal of Chinese Urban Forestry, 15(2), 24-28. (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

[ 薛冰洁, 张玉钧, 安童童, 王志臣, 蒋亚芳 (2017)

旗舰种大熊猫国家公园选址研究

中国城市林业, 15(2), 24-28.]

[本文引用: 1]

Yang B, Qin SY, Xu WS, Busch J, Yang XY, Gu XD, Yang ZS, Wang B, Dai Q, Xu Y (2020)

Gap analysis of giant panda conservation as an example for planning China’s national park system

Current Biology, 30, 1287-1291.

DOI:10.1016/j.cub.2020.01.069      URL     [本文引用: 1]

Yang R (2017)

Conservation first, national representative, and commonwealth: The three concepts of China’s National Park System Construction

Biodiversity Science, 25, 1040-1041. (in Chinese)

DOI:10.17520/biods.2017282      [本文引用: 2]

[ 杨锐 (2017)

生态保护第一、国家代表性、全民公益性--中国国家公园体制建设的三大理念

生物多样性, 25, 1040-1041.]

DOI:10.17520/biods.2017282      [本文引用: 2]

Zang ZH, Zhang D, Wang N, Du A, Kong LQ, Xu WH, Ouyang ZY (2020)

Experiences, achievement, problems and recommendations of the first batch of China’s national park system pilots

Acta Ecologica Sinica, 40, 8839-8850. (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

[ 臧振华, 张多, 王楠, 杜傲, 孔令桥, 徐卫华, 欧阳志云 (2020)

中国首批国家公园体制试点的经验与成效、问题与建议

生态学报, 40, 8839-8850.]

[本文引用: 1]

Zhang DC, He YL, Feng YF, Hu JC, Yang B, Li SQ (2020)

Preliminary camera-trapping survey on wild mammals and birds in the Wujiao Nature Reserve, Sichuan

Sichuan Journal of Zoology, 39, 221-228. (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

[ 张德丞, 和延龙, 冯一帆, 胡建成, 杨彪, 李生强 (2020)

四川勿角自然保护区野生鸟兽的红外相机初步监测

四川动物, 39, 221-228.]

[本文引用: 1]

Zheng GM (2017) A Checklist on the Classification and Distribution of the Birds of China, 3rd edn. Science Press, Beijing. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[ 郑光美 (2017) 中国鸟类分类与分布名录(第三版). 科学出版社, 北京.]

[本文引用: 1]

Zhou LG, Zhang XM, Jiu Q, Meng XM (2017) The Pandas of Qinling:The 4th Survey Report on Giant Panda in Shaanxi Province. Shaanxi Science and Technology Press, Xi’an. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[ 周灵国, 张希明, 酒强, 孟祥明 (2017) 秦岭大熊猫--陕西省第四次大熊猫调查报告. 陕西科学技术出版社, 西安.]

[本文引用: 1]

Zhu CQ (2017)

The objectives and missions of establishing China’s national park system

Biodiversity Science, 25, 1047-1049. (in Chinese)

DOI:10.17520/biods.2017278      URL     [本文引用: 3]

[ 朱春全 (2017)

国家公园体制建设的目标与任务

生物多样性, 25, 1047-1049.]

DOI:10.17520/biods.2017278      [本文引用: 3]

Zhu SY, Duan F, Li S (2017)

Promoting diversity inventory and monitoring of birds through the camera-trapping network in China: Status, challenges and future outlook

Biodiversity Science, 25, 1114-1122. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.17520/biods.2017057      URL     [本文引用: 1]

[ 朱淑怡, 段菲, 李晟 (2017)

基于红外相机网络促进我国鸟类多样性监测: 现状、问题与前景

生物多样性, 25, 1114-1122.]

DOI:10.17520/biods.2017057      [本文引用: 1]

近20年来, 红外相机调查技术在我国生物多样性监测与野生动物研究中得到了广泛应用。已有的红外相机调查不仅关注哺乳动物类群, 而且也记录到了大量鸟类物种, 但大多被作为兽类监测中的兼捕(by-catch)记录。我们系统检索并收集了1992年以来, 在我国使用红外相机技术的野生动物监测与研究所发表的学术文献、会议报告、新闻报道和部分未发表数据集共230篇(份), 从中提取并汇总鸟类物种与分布记录。结果显示, 全国通过红外相机技术共记录到至少393个鸟种, 分属17目56科, 占全国鸟类物种总数的28.67%, 其中雀形目物种数最多(268种)。在科的水平上, 记录到物种数最多的分别是鸫科(58种)、画眉科(50种)与雉科(42种); 另有23科各仅记录到1个物种。在物种数及探测数方面, 地面及林下层活动的森林鸟类均是红外相机记录到的绝对优势类群。已发表的红外相机鸟类记录具有区域性不均衡的特征, 四川(16个)和云南(14个)是红外相机调查点最多的省区, 而四川(160种)、云南(91种)和浙江(66种)则是记录到鸟类物种数最多的省区。据不完全统计, 红外相机共记录到区域性鸟类物种新记录104种(次)。考虑到仍有大量红外相机调查中的鸟类记录被忽视或未及发表报道, 我国红外相机所记录到的实际鸟类物种多样性应该更高。这些结果表明, 红外相机技术在我国鸟类多样性监测和区域性编目工作中具有重要的作用, 可以提供高精度、高质量和大数据量的鸟类物种分布数据。对于以鸡形目为代表的地栖鸟类, 可以作为目标类群之一纳入现有的基于红外相机技术的标准化长期监测体系, 而这样的监测体系也可以为其他鸟类类群的多样性编目和监测提供数据补充和支持。

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