湿地作为国际上备受关注的重要生态系统, 为众多濒危、易危或受威胁物种提供了适宜栖息地(IUCN, 2010)。零度等温线以北的黄河流域湿地覆盖率低于全国平均水平, 但以自然湿地为主(崔丽娟, 2019)。这些湿地是东亚-澳大利西亚迁徙路线(East Asian-Australasian Flyway)、中亚迁徙路线(Central Asian Flyway)与西太平洋迁徙路线(West Pacific Flyway)的一部分(Wetlands International, 2013)。作为迁徙水鸟重要的停歇地、繁殖地和越冬地, 黄河流域湿地为丹顶鹤(Grus japonensis)、白鹤(G. leucogeranus)、白枕鹤(G. vipio)、白头鹤(G. monacha)与东方白鹳(Ciconia Boyciana)等许多濒危鸟类提供了适宜生境(李淑红等, 2017; 何冰等, 2018; 黄子强等, 2018; 连海燕等, 2018; 张国钢等, 2018)。
迁徙水鸟作为国际重要湿地的表征参数(Volker et al, 2015), 与湿地生态系统保护息息相关(IUCN, 2010)。而了解水鸟与环境之间关系最紧迫的任务是明确水鸟在繁殖地、停歇地和越冬地的生态需求(Berthold & Terrill, 1991), 但想要准确获取这些信息, 必须依赖于科学有效的技术。
卫星追踪在研究候鸟运动和环境选择方面, 尤其是在识别繁殖地、停歇地和越冬地上取得了良好效果。例如前人通过追踪识别了白鹤、白枕鹤和东方白鹳的重要越冬地鄱阳湖(Kanai et al, 2002; Higuchi et al, 2004; Shimazaki et al, 2004); Ueta等(2003)结合遥感影像研究了虎头海雕(Haliaeetus pelagicus)从春季迁徙到繁殖结束其栖息地的变化; Bishop等(2015)使用该技术进行了鸟类运动的研究, 通过追踪斑头雁(Anser indicus)提出了鸟类飞越喜马拉雅山脉的“过山车理论”。
目前, 设立自然保护区并扩大保护面积仍是生物多样性保护行动计划和保护公约的主要措施和目的(Joppa et al, 2008; Juffe-Bignoli et al, 2014)。我国的自然保护地主要分为3种类型: 国家公园、自然保护区和自然公园(余莉等, 2020)。截至2017年, 我国已经建立各类自然保护区2,750个, 总面积1,470,000 km2, 约占全部国土面积的14.9%, 居世界第2位(NBS, 2017)。在黄河流域内, 自然保护区从国家级到县级共有157个, 主要集中分布在黄河源头扎陵湖-鄂陵湖、青海湖和祁连山脉。随着自然保护区的不断建成, 评估其保护区网络对生态系统和指示物种的保护状况, 是优化保护区网络的重要措施之一。而目前利用卫星追踪技术来评估黄河自然保护区对湿地和水鸟保护效力的研究鲜有报道。
我国基于野外实地调查鸟类数量和分布已在黄河流域设立了众多自然保护区(Wang et al, 2012; Zhang et al, 2017)。但迁徙鸟类作为湿地的指示类群之一, 其运动时空跨度大且年际变化多, 这样仅基于野外实地调查数据规划保护区可能会遗漏一些潜在重要栖息地。卫星追踪技术能够为追踪个体和群体的保护提供有效的手段(Beatty et al, 2014)。例如: 杨秀林等(2020)通过卫星追踪白鹤迁徙, 识别了黄河三角洲自然保护区周边有1个重要的白鹤停歇地未被保护。因此将卫星追踪与野外实地调查结合, 能够为未来保护区科学规划提供新的途径。
本研究以在黄河流域栖息的3种重要水鸟为研究对象, 使用卫星追踪和卫星遥测技术, 监测分析它们在黄河流域内的活动时长、停歇和土地利用情况, 以期了解这3种水鸟与黄河流域湿地之间的依赖关系, 同时评估黄河流域自然保护区对3种水鸟栖息地的保护现状, 以期为未来黄河流域自然保护区的进一步规划提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 卫星遥测追踪技术
卫星遥测追踪技术具有追踪范围广、时间跨度长、定位信息准确、数据多样化的优点(薛亚东等, 2020)。通过定时回传数据, 研究人员不仅能够获得个体精确的位置数据, 还可以获得海拔、温度、光照等环境信息, 以及三轴加速度等行为信息。
现行的发射器终端有Argos系统和GPS/GSM系统两种。Argos系统是一套集定位和数据传输于一体的卫星网络, 由6颗极轨卫星组成, 通过卫星绕地球运转, 接收追踪器的信号, 并将信号传回地面接收站, 同时通过使用多普勒定位技术实现对追踪个体的定位(Douglas et al, 2012)。GPS/GSM系统使用全球定位系统(Global Positioning System, GPS)进行定位, 使用全球移动通信系统(Global System for Mobile Communications, GSM)进行数据传输(Kays et al, 2015)。相对于Argos系统, GPS/GSM系统定位精度和频率更高, 可为迁徙研究提供大量的优质数据。
1.2 3种水鸟及捕捉追踪情况
鸟类群落的多样性与其依赖的栖息地密切相关。根据生态习性以及对栖息地的选择偏好(Grant et al, 2012), 水鸟通常分为8个相对稳定的生态类群: 鸬鹚类、雁鸭类、秧鸡类、鸻鹬类、鸥类、鹭类、鹤类和鹳类(Li et al, 2013)。水鸟形态决定了其食性, 例如雁鸭类大多杂食, 鹭类和鹳类则多以鱼类为主。在斑块尺度和区域尺度下, 栖息地水深、盐分、植被类型、植被覆盖度、植被高度等因子对于水鸟的分布起着关键作用(Tavares et al, 2014)。邵明勤等(2016)研究发现浅水河漫滩能够为小天鹅(Cygnus columbianus)提供重要的栖息地。为了全面地探讨不同类群水鸟栖息地的保护现状, 本研究选择了不同食性和不同形态的3种水鸟——斑头雁、白琵鹭(Platalea leucorodia)和东方白鹳进行追踪研究。
(1)斑头雁隶属鸭科雁属(Anser), 其繁殖地在中亚地区、蒙古国和中国(青海、西藏、新疆)的湖泊, 越冬地位于印度和缅甸北部、中国西南部高原地区与长江中下游流域(Carboneras et al, 2016)。迁徙路线主要是中亚迁徙路线, 广泛利用我国西部包括黄河流域在内的大量湿地, 包括扎陵湖、鄂陵湖、冬给错那湖、尕拉拉错、玛多黄河、木里、当曲、玛曲黄河、羊卓雍错等(Takekawa et al, 2009; 刘冬平, 2010)。本课题组于2018年7月8日在蒙古国捕捉了6只斑头雁, 均为成鸟, 包括1只雌鸟和5只雄鸟, 安装Ornitela公司背包式追踪器后放飞(附录1)。Ornitela公司的背包式追踪器是一种防水的太阳能式GPS发射器, 设备按照固定时间间隔记录带时间戳的经纬度, 并以固定时长通过手机网络进行数据传输。安装的追踪器重量小于捕捉个体体重的3%, 不会干扰其飞行与生存(Bodey et al, 2018)。追踪的6只斑头雁共完成8次完整的秋季迁徙与2次完整的春季迁徙。为了保证数据的完整性, 未死亡个体的数据截止时间选取到2019年12月31日。除了个体BHG002与BHG005各有2次完整的秋季迁徙与1次完整的春季迁徙外, 其余个体都仅有1次完整秋季迁徙; 除个体BHG001与BHG006是在迁徙过程中死亡导致数据缺失外, 其余4只个体迁徙数据缺失是由于设备电量耗尽导致的。绑定斑头雁的设备在2016-2017年的定位频率为2 h, 2018年设备升级后, 定位频率优化为10 min, 回传频率均为12 h, 累计获得288,770条追踪数据。
(2)东方白鹳是一种大型涉禽, 国家一级保护动物, 同时也是IUCN濒危动物(IUCN, 2010)。东方白鹳繁殖于俄罗斯远东西伯利亚东南部以及我国东北地区(Carboneras et al, 2016)。黄河三角洲是它的主要停歇地, 而且近年来逐渐有个体在此繁殖和越冬(薛委委等, 2010; 陈军林, 2011; 程磊和周立志, 2017)。本课题组2016年、2018年与2019年在其繁殖期间于中国洪河国家级自然保护区(47°47ʹ N, 133°40ʹ E)、俄罗斯阿穆尔河区域和Bastak地区共捕捉东方白鹳幼鸟10只, 分别安装HQXS和Ornitela公司的背包式追踪器(附录1)。HQXS设备与Ornitela设备相同, 也是一种防水的太阳能电池供电的背包式GPS发射器。研究期间共计获得10次完整的秋季迁徙, 每只个体1次。为保证数据完整性, 对未死亡个体结束时间选取到2020年6月1日。除个体OS001和OS008因死亡导致数据缺失外, 其余8只个体迁徙数据缺失是长期失联导致。Ornitela设备的定位频率为10 min, 回传频率为12 h; HQXS设备的定位频率为1 h, 回传频率为24 h, 累计追踪数据304,592条。
(3)白琵鹭是一种鹳科琵鹭属(Platalea)的鸟类, 其分布范围广, 在欧洲、西亚和东亚繁殖, 在非洲、地中海区域、印度、斯里兰卡区域、中国东南部和日本越冬(Carboneras et al, 2016)。在黄河流域, 白琵鹭的栖息地包括黄河三角洲湿地、河南黄河湿地和山西运城湿地等(马朝红等, 2008; 赵文强, 2016; 黄子强等, 2018)。研究所追踪的5只白琵鹭是2018年7月16‒17日于蒙古国的Jiree River捕捉, 包括4只幼鸟和1只成鸟, 同样安装Ornitela公司的背包式追踪器(附录1)。为保证数据完整性, 未死亡个体的结束时间选取到2019年12月31日。其中2只个体仅完成1次秋季迁徙, 其余3只拥有2次完整的秋季迁徙和1次完整的春季迁徙。除个体ES005因死亡导致数据缺失外, 其余4只迁徙数据缺失是长期失联导致的。设备的定位频率为10 min, 回传频率为12 h, 共计获得追踪数据251,230条。
1.3 定位数据处理及行为划分
对获得的位点数据集进行筛选, 去除无效和定位精度过低的数据。对于每个设备数据集进行去重处理, 并按照时间顺序重排。将数据集转为kml文件导入谷歌地球。为研究各物种在黄河流域的运动, 我们将个体迁徙轨迹与黄河流域边界(黄河流域基础数据集, 2002)进行叠加, 使用R语言的data.table包对黄河流域边界内的位点进行提取。共得到6只斑头雁个体的35,171条数据, 5只白琵鹭个体的75,643条数据, 10只东方白鹳个体的91,577条数据。
参照Wang等(2018)将水鸟迁徙过程划分为“飞行”和“非飞行”两种状态。使用“首次通过时间”划分为高迁徙段与低迁徙段, 从而识别长距离迁徙途中的出发时间、到达时间与迁徙范围(Wang et al, 2018)。而“非飞行”状态指不满足净平方位移(NSD)与阶段持续时长之比大于150 km/d与NSD大于150 km, 或者不满足NSD与持续时间之比大于75 km/d与NSD大于300 km的阶段, NSD即为位点间的最小距离。将两种状态的位点标记为不同的颜色, 导入谷歌地球判断每只个体每种状态维持的时间段, 即开始的时间节点与结束的时间节点。如果非飞行的状态持续时间大于48 h, 则该范围被视为1个停歇地。按照这样的划分标准, 将每只追踪个体的春季迁徙或秋季迁徙过程划分为飞行和停歇状态不断变换的连续过程, 并获得每种状态对应的时间段。
使用R语言的dplyr包计算斑头雁、白琵鹭和东方白鹳个体的迁徙参数。其中迁徙距离是指从迁徙开始到迁徙完成累积的飞行距离, 不包括个体在停歇地的活动。迁徙持续时间是从繁殖/越冬区域出发到达越冬/繁殖区域之间的时间。通过提取每只个体迁徙途中停歇地的数量, 计算1次迁徙期间在所有停歇地花费的累积时间作为中途停歇时间。飞行时长是迁徙持续时间减去中途停歇时间, 迁徙距离除以飞行时间得到飞行速度。黄河流域内停歇、度夏或越冬的时长是指追踪个体进入黄河流域第一个位点至离开黄河流域第一个位点之间的时长, 并计算它们在黄河流域的活动时间在迁徙中的占比。
1.4 位点密度分析
使用ArcGIS 10.2 (ESRI, 2013)导入追踪个体在黄河流域的所有数据, 通过渔网分析将黄河流域划分为10 km × 10 km网格, 统计每只追踪个体回传位点落在单元网格内的数量, 删去没有位点分布的网格。
为了分析追踪物种在黄河流域活动期间对不同区域利用的差异, 我们将位点分布最多的网格定义为100%, 从而排除设备追踪时间长短不一致和数据量不一致所产生的分析差异。对于追踪个体而言, 此网格即是追踪物种活动热度最高的区域。按照每个网格中位点数除以100%网格中的位点数, 得到网格的位点密度值,使用不同色阶表示不同的位点密度。其中小于3%的网格设置为蓝色, 3%‒10%为绿色, 10%‒20%为黄色, 20%‒50%为橙色, 50%‒100%为红色。
1.5 家域分析与栖息地划分
核密度估计法(Kie et al, 2010)是通过假设动物运动符合某种特定的概率分布, 从而模拟所研究物种的家域范围。概率模型能够较好地区分动物对不同空间的利用强度, 目前核密度估计法被认为是最适合的家域估算模型。使用R语言的adehabitatHR包(Calenge, 2006)中镶嵌的核密度估计法对追踪物种在黄河流域活动的位点进行家域模拟。为更好了解其物种家域的核心区, 对于每个物种分别绘制90%、75%和50%三种类型的家域。
另外, 在拟合中我们并没有删除黄河流域内被划定为飞行状态的位点, 因为有研究提到长距离迁徙水鸟在迁徙过程中对飞行路径上的生境具有选择倾向性(Alerstam, 2011), 我们尝试将这部分数据也纳入分析, 以期识别重要迁徙路径和栖息地。
将拟合的家域导入ArcGIS 10.2中, 分别计算不同范围家域的面积值。其中50%家域是追踪物种活动的核心区域, 随着家域拟合范围的增大, 物种活动的范围也会更发散, 并尽可能多地覆盖追踪个体活动的区域。通过3种追踪水鸟在黄河流域活动家域模拟, 我们获得了水鸟栖息地划分的数据基础,将3种水鸟核心家域进行叠加, 获得适宜栖息地的划分范围。
1.6 土地覆被数据和计算
使用精度为10 m的FROM-GLC10 (Gong et al, 2019)土地覆被数据, 利用R语言中的raster包提取黄河流域内各物种追踪位点的土地类型, 使用Excel 2016计算重要栖息地内的土地利用类型占比。结合家域分析结果, 利用ArcGIS 10.2提取黄河流域内各物种三类家域内的土地类型, 使用Excel 2016计算土地类型占比。同时, 利用ArcGIS 10.2提取位点密度分析结果中的核心网格(即橙色和红色网格), 并对网格中土地类型占比进行分析。
2 结果
2.1 黄河流域湿地对3种迁徙水鸟的重要性
斑头雁在迁徙中在黄河流域停歇(图1)。根据Zhang等(2020)的研究, 本研究追踪的6只斑头雁按照迁徙路径可划分为蒙古国-中国日喀则(MtoT)种群和蒙古国-印度/孟加拉国(MtoA)种群。MtoT迁徙路线的2只个体(BHG003和BHG005)的繁殖地在蒙古国, 越冬地位于中国西藏日喀则, 每次迁徙均在黄河流域停歇。它们秋季迁徙总时长为149 d, 而在黄河流域内的活动时长为111.2 d, 占秋季迁徙总时长的75.3%; 春季迁徙的总时长为62.2 d, 黄河流域活动时长为25.3 d, 占比40.7% (表1), 因此MtoT种群的春秋迁徙均高度依赖黄河流域的湿地。MtoA迁徙路线的4只个体(BHG001、BHG002、BHG004和BHG006)的繁殖地在蒙古国, 越冬地在印度/孟加拉国。它们的秋季迁徙总时长为401.9 d, 而黄河流域内总时长为109.8 d, 占总时长的27.3%; 春季迁徙总时长为40.7 d, 未在黄河流域内停歇(表1)。相比MtoT种群, MtoA种群春、秋季迁徙对黄河流域的依赖性较弱(附录2)。在迁徙中, 斑头雁的停歇地位于扎陵湖‒鄂陵湖及其周边区域和青海省北部的木里镇(图2)。
图1
图1
追踪的3种水鸟的迁徙路线图。(A) 6只斑头雁的春秋迁徙路线: 繁殖地位于蒙古国, 越冬地在中国西藏日喀则与印度/孟加拉国, 迁徙过程中主要在黄河流域停歇。(B) 5只白琵鹭的春秋迁徙路线: 繁殖地在蒙古国, 越冬地在长江中下游流域, 迁徙中在黄河流域停歇或度夏。(C) 10只东方白鹳的春秋迁徙路线: 在黄河流域越冬。红线代表秋季迁徙路线, 黄线代表春季迁徙路线, 倒三角表示度夏位点, 正三角表示越冬位点, 绿色圆圈代表迁徙过程在黄河流域的停歇地与停歇时长, 蓝线代表黄河与长江, 浅蓝色阴影代表黄河流域(Jiang, 2015)。
Fig. 1
The map of the migration route of three waterbirds by tracking their life history. (A) The spring and autumn migration routes of 6 Bar-headed Geese. The breeding area is Mongolia, and the wintering areas are Shigatse of Tibet of China and India/Bangladesh. The Species mainly stops in the Yellow River basin. (B) The spring and autumn migration routes of 5 Eurasian Spoonbills. The breeding area is Mongolia, the wintering area is the middle and lower reaches of the Yangtze River, and it stops or spends summer in the Yellow River basin during migration. (C) The spring and autumn migration routes of 10 Oriental Storks, overwintering in the Yellow River basin. The red line represents the autumn migration route, the yellow line represents the spring migration route, the inverted triangle represents the summering sites, the forward triangle represents the wintering sites, the green circle represents the location and period of the stopover in the Yellow River basin, the blue line represents the Yellow River and the Yangtze River and the light blue shadow represents the Yellow River basin (Jiang, 2015).
表1 三种迁徙水鸟在黄河流域内活动情况与利用类型
Table 1
| 物种 Species | 种群 Population | 季节 Season | 黄河流域内时长 Staging in YRB (d) | 迁徙时长 Migration duration (d) | 时间占比 Percentage | 利用类型 Utilization type |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 斑头雁 Bar-headed Goose | 蒙古国-中国日喀则 MtoT | 秋季 Autumn | 111.2 | 149 | 75.3% | 停歇地 Stopover site |
| 春季 Spring | 25.3 | 62.2 | 40.7% | |||
| 蒙古国-印度/孟加拉国 MtoA | 秋季 Autumn | 109.8 | 401.9 | 27.3% | 停歇地 Stopover site | |
| 春季 Spring | 0 | 40.7 | 0.0% | |||
| 白琵鹭 Eurasian Spoonbill | 蒙古国-长江 Mongolia-Yangtze River | 秋季 Autumn | 172.9 | 466.2 | 37.1% | 停歇地 Stopover site |
| 春季 Spring | 32.9 | 39.1 | 84.1% | |||
| - | 321.4 | - | 100.0% | 度夏地 Summering site | ||
| 东方白鹳 Oriental Stork | 黑龙江繁殖种群 Heilongjiang breeding population | - | 1351.7 | - | 100.0% | 越冬地 Wintering site |
图2
图2
3种水鸟在黄河流域活动位点的密度分析图。(A)和(B)分别为斑头雁MtoT (蒙古国-中国日喀则)种群和MtoA (蒙古国-印度/孟加拉国)种群在黄河流域内的重要栖息地; (C)白琵鹭蒙古-长江种群在黄河流域内的重要栖息地; (D)东方白鹳黑龙江繁殖种群在黄河流域的重要栖息地。蓝线为黄河, 白线为黄河流域边界, 绿色网格阴影区域为黄河流域自然保护区范围。黄河流域的位点密度使用3% (蓝)、3%‒10% (绿)、10%‒20% (黄)、20%‒50% (橙)与50‒100% (红)进行分级标注(Jiang, 2015)。
Fig. 2
Density diagram of the sites of three waterbirds in the Yellow River basin. (A) and (B) showed the important habitats of the MtoT population and the MtoA population of the Bar-headed Goose; (C) showed the important habitat of the Eurasian Spoonbill; (D) showed the important habitat of the Oriental Stork. The blue line is the Yellow River, the white line is the boundary of the Yellow River basin, and the area shaded by the green grid is the Yellow River basin nature reserves. The site density of the Yellow River basin is marked with 3% (blue), 3%‒10% (green), 10%‒20% (yellow), 20%‒50% (orange) and 50%‒100% (red) (Jiang, 2015).
综上所述, 3种水鸟在迁徙途中, 虽然在黄河流域的活动类型有所差异, 但其停歇地、度夏地或越冬地均高度依赖黄河流域湿地。尤其是扎陵湖‒鄂陵湖、青海省北部木里镇、宁夏平原—陕西黄河沿岸、河套平原、山西中西部和黄河三角洲高度支持了3种水鸟的迁徙与生存。
2.2 3种水鸟在黄河流域的家域和土地利用
家域和土地利用联合分析反映了物种活动的范围(图3)与生境选择偏好(附录3)。通过核密度法对斑头雁2个重要栖息地的拟合计算表明, 在扎陵湖‒鄂陵湖区拟合的3种家域面积分别为3,332.8 km2 (90%)、1,399.8 km2 (75%)和367.4 km2 (50%) (表3); 斑头雁在该区域内利用的土地类型为草地(50.9%)、裸地(28.0%)、水体(14.7%)和湿地(6.4%)。斑头雁在青海省木里镇的家域面积为61.8 km2 (90%)、27.3 km2 (75%)和3.5 km2 (50%) (表3), 主要利用的土地类型是草地(49.0%)、裸地(26.2%)、水体(22.5%)和湿地(2.3%)。对斑头雁2个重要栖息地的3种家域自身的土地类型进行占比计算, 发现50%的核心区湿地与水体占比极低, 分别为0.5%与1.2%, 而与之相反的是斑头雁对水体和湿地利用较高(表2), 利用比达到8.7倍和16.9倍, 这表明斑头雁对于水体和湿地的利用更偏向主动选择, 而对于栖息地本身高度分布的草地与裸地则可能偏向于被动选择。
图3
图3
3种水鸟在扎陵湖-鄂陵湖(A)、木里镇(B)、河套平原(C)和黄河三角洲(D)的家域范围。黑色网格、黄色网格、红色网格分别为90%、75%和50%活动区域拟合的家域范围。蓝线为黄河, 绿色网格阴影区域为黄河流域自然保护区, 白色区域为黄河流域边界, 蓝色区域为湖泊范围。
Fig. 3
The home range of three waterbirds in the Zhaling-Eling lake (A), Muli Town (B), Hetao Plain (C), and the Yellow River Delta (D). The black shade, the yellow shade and the red shade are 90%, 75%, and 50% of the home range fitted. The blue line is the Yellow River, the green grid shaded area is the Yellow River basin nature reserves, the white line area is the boundary of the Yellow River basin, and the blue area is the lakes.
表2 黄河流域3种水鸟重要栖息地与家域的土地利用情况
Table 2
| 物种 Species | 栖息地 Habitat | 农田 Cropland | 森林 Forest | 草地 Grassland | 灌丛 Shrubland | 湿地 Wetland | 水体 Water | 人工地表 Artificial surface | 裸地 Bare land |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 斑头雁 Bar-headed Goose | 木里镇 Muli Town | 0.0% | 0.0% | 49.0% | 0.0% | 2.3% | 22.5% | 0.0% | 26.2% |
| 扎陵湖-鄂陵湖 Zhaling-Eling lake | 0.0% | 0.0% | 50.9% | 0.0% | 6.4% | 14.7% | 0.0% | 28.0% | |
| 50%家域 Home range-50% | 0.0% | 0.0% | 84.9% | 0.0% | 0.5% | 1.2% | 0.0% | 13.4% | |
| 75%家域 Home range-75% | 0.0% | 0.0% | 74.4% | 0.0% | 0.3% | 5.7% | 0.0% | 19.6% | |
| 90%家域 Home range-90% | 0.0% | 0.0% | 66.8% | 0.0% | 0.6% | 7.7% | 0.0% | 24.9% | |
| 白琵鹭 Eurasian Spoonbill | 河套平原 Hetao Plain | 42.1% | 0.7% | 19.8% | 0.0% | 19.6% | 11.1% | 3.3% | 3.4% |
| 50%家域 Home range-50% | 55.2% | 0.1% | 7.4% | 2.2% | 1.1% | 1.6% | 3.9% | 28.5% | |
| 75%家域 Home range-75% | 34.5% | 1.5% | 13.9% | 1.3% | 0.8% | 1.5% | 2.5% | 44.0% | |
| 90%家域 Home range-90% | 31.7% | 2.7% | 27.7% | 0.4% | 0.5% | 0.9% | 3.8% | 32.3% | |
| 东方白鹳 Oriental Stork | 黄河三角洲 Yellow River Delta | 34.5% | 0.0% | 4.5% | 0.0% | 49.8% | 4.60% | 6.6% | 0.0% |
| 50%家域 Home range-50% | 69.8% | 0.0% | 0.1% | 0.0% | 0.1% | 14.3% | 15.7% | 0.0% | |
| 75%家域 Home range-75% | 61.0% | 0.0% | 0.6% | 0.0% | 0.6% | 24.0% | 13.7% | 0.1% | |
| 90%家域 Home range-90% | 64.5% | 0.0% | 3.3% | 0.0% | 2.7% | 19.1% | 8.1% | 2.3% |
综合考虑3种水鸟的家域与土地利用联合分析结果, 我们发现: 在黄河流域内扎陵湖‒鄂陵湖、青海省木里镇、宁夏平原与陕西黄河沿岸、内蒙古河套平原、山西中西部和黄河三角洲对于长距离迁徙水鸟的生存可能起着至关重要的作用, 因此需要提高对这些区域的关注。同时, 在这些重要栖息地内需提高对水鸟高度依赖的湿地与水体生境的关注。
2.3 黄河流域自然保护区对3种水鸟栖息地的保护现状
将斑头雁家域与黄河流域自然保护区进行叠加, 计算得到90%家域、75%家域、50%家域的重叠面积分别为3,386.1 km2 (重叠率99.8%)、1,427.1 km2 (重叠率100.0%)和370.9 km2 (重叠率100.0%), 表明黄河流域内斑头雁的两个重要栖息地得到了现有保护区的有效保护(表3)。而白琵鹭90%家域的重叠面积为3,090.4 km2 (重叠率4.9%), 75%家域的重叠面积为951.6 km2 (重叠率3.0%), 50%家域重叠面积为105.2 km2 (重叠率1.6%)。东方白鹳90%家域、75%家域的重叠面积分别为76.6 km2 (重叠率23.2%)和27.2 km2 (重叠率29.6%), 50%家域的重叠面积为0。目前, 白琵鹭和东方白鹳的重要栖息地被保护比例较低, 表明一些可能的重要栖息地存在保护空缺。
表3 黄河流域3种水鸟家域与自然保护区重叠情况
Table 3
| 家域范围 Home range | 面积 Area (km2) | 重叠面积 Overlapping area (km2) | 重叠率 Overlapping rate | |
|---|---|---|---|---|
| 斑头雁 Bar-headed Goose | 50% | 370.9 | 370.9 | 100.0% |
| 75% | 1,427.1 | 1,427.1 | 100.0% | |
| 90% | 3,394.6 | 3,386.1 | 99.8% | |
| 白琵鹭 Eurasian Spoonbill | 50% | 6,428.4 | 105.2 | 1.6% |
| 75% | 31,660.7 | 951.6 | 3.0% | |
| 90% | 63,064.6 | 3,090.4 | 4.9% | |
| 东方白鹳 Oriental Stork | 50% | 8.1 | 0.0 | 0.0% |
| 75% | 91.7 | 27.2 | 29.6% | |
| 90% | 330.6 | 76.6 | 23.2% |
综上所述, 斑头雁由于重要栖息地位于扎陵湖‒鄂陵湖和青海湖与祁连山脉区域, 已受到现有自然保护区的高度保护。然而主要利用河套平原与黄河三角洲的其他两种水鸟, 其潜在的栖息地受保护比例较低, 因此需要结合野外实地调查数据来印证潜在栖息地的存在, 并优化目前自然保护区的范围, 以便更好保护这些生境与鸟类。
3 讨论
3.1 3种水鸟对黄河流域的依赖性
黄河流域内的湿地位于东亚-澳大利西亚、中亚和西太平洋迁徙路线上, 是众多迁徙水鸟的停歇地、繁殖地和越冬地(张孚允和杨若莉, 1997)。本研究结果证明了不论是斑头雁蒙古国-中国日喀则种群还是蒙古国-印度/孟加拉国种群, 黄河湿地都是水鸟迁徙中依赖的重要湿地。两个种群在黄河的平均活动时长都达到了一个月以上。我们的调查发现, 斑头雁在黄河流域内共有2个重要栖息地, 即黄河源头姊妹湖——扎陵湖、鄂陵湖和青海省北部木里镇, 主要停歇在扎陵湖‒鄂陵湖区域。这些湿地可以为斑头雁提供能量补给和休息场所, 结合西藏东部斑头雁种群的庞大数量(约80,000只, Zhang et al, 2020)推测, 很可能有大量个体在迁徙过程中会利用黄河流域。因此黄河流域的停歇地对该物种的迁徙起到了不可或缺的作用。
在蒙古国繁殖的白琵鹭种群不仅利用河套平原进行停歇, 而且少数幼鸟还会出现度夏的情况, 实地调查证明了河套平原是白琵鹭重要的栖息地场所(高敏等, 2018)。追踪发现原本在蒙古国繁殖的白琵鹭幼鸟在次年春季迁徙并未返回繁殖地, 而是在河套平原度夏。据此我们提出如下假设: 相比经验丰富的成鸟, 第1年幼鸟的经验和飞行能力均较弱, 在长距离迁徙过程中会面临更多的风险, 再加上到达繁殖地会面临强烈的竞争, 因此迁徙途中选择了更短距离且能够支持度夏的黄河流域湿地。
黄河三角洲是东方白鹳重要的越冬地, 该物种在此地的越冬平均时长达到4个月以上。我们研究中的10只幼鸟在第1年越冬时均利用了该地区, 利用率极高。其中有次年完整迁徙数据的个体, 它们在第2年到达长江中下游流域越冬。这与白琵鹭幼鸟迁徙现象一致。因此未来需要详细对比成鸟与幼鸟在第1年迁徙中的迁徙策略, 并结合遥感数据和气象数据, 来验证我们的假设是否成立。
3.2 3种水鸟对黄河流域栖息地的利用
不同类群的水鸟由于形态特征和生活习性等的差异, 会选择不同的湿地栖息。同时, 湿地生态系统中的植被、水体状况和食物丰度等因素, 也会影响水鸟的选择利用。斑头雁是鸭科雁属的典型物种之一, 在繁殖期间主要取食11科19种植物, 莎草科植物是其主要取食对象, 中后期也会采食小眼子菜(Potamogeton pusillus)、海韭菜(Triglochin maritimum)等水生植物(马映荣等, 2020)。东方白鹳与白琵鹭均为食鱼的水鸟, 它们对觅食地的水深具专一性, 而且东方白鹳觅食地和休息地的水深都显著大于白琵鹭, 这与2种水鸟觅食的行为密切相关(张笑辰等, 2014)。黄河流域湿地拥有丰富的动植物资源, 例如扎陵湖‒鄂陵湖区域拥有467种植物, 共有苔草属(Carex)、眼子菜属(Potamogeton)等154个植物属(蔡延玲, 2016), 能够为迁徙水鸟提供优良的食物资源。
本研究结果表明, 斑头雁、白琵鹭和东方白鹳表现出对水体和湿地的选择倾向性, 而对生境中占比较高的草地、农田和人工地表没有表现出选择倾向性。正因为迁徙水鸟均偏好在湿地和水体觅食、休憩和睡眠, 对水体和湿地的高度依赖是符合预期的。虽然3种水鸟对占比极高的生境没有表现出强选择性, 但仍然需要结合野外实地调查数据来研究这些生境与其利用之间的关系。
3.3 黄河自然保护区的保护现状及卫星追踪对保护区规划的意义
中国地大物博, 在黄河流域栖息的鸟类数量众多, 建设保护区不仅是为了保护生态环境, 更重要的是保护生物多样性。黄河流域面积大、湿地类型广泛、横跨多个候鸟迁徙的重要路线, 其生态价值不言而喻。保护黄河湿地要从保护植被、维持水分、减少人类干扰等多个方面综合考虑。2019年, 习近平总书记在河南主持召开了黄河流域生态保护和高质量发展座谈会, 他强调要共同抓好大保护, 协同推进大治理, 让黄河成为造福人民的幸福河。保护黄河是事关中华民族伟大复兴和永续发展的千秋大计。国家对于环境保护要立足于长远利益, “绿水青山就是金山银山”。必须维持好工业发展导致的人类社会扩张与生态环境建设之间的平衡。根据生态环境部2019年5月发布的《全国自然保护区名录》, 国内2000年新增保护区307个。从2000-2010年, 中国109个国家级自然保护区的核心区、缓冲区和试验区的人为干扰分别减少了7%, 4%和5% (Xu et al, 2016), 表明建立自然保护区能够有效减少人为干扰。虽然保护区建设逐年加强, 但根据杨秀林等(2020)的研究结果, 现在的保护区规划并没有很好地保护鸟类在迁徙过程中的重要位点, 很多重要的位点仍有保护空缺。特别是黄河流域自然保护区集中分布在水资源丰富的上游地区, 在中下游地区分布松散, 因此更需要评估保护区网络对于水鸟的保护效力。
本研究发现, 家域集中在黄河源头扎陵湖和鄂陵湖的斑头雁, 其活动范围已被保护区完全覆盖, 而, 白琵鹭和东方白鹳在黄河中下游的栖息地被保护比例较低, 但考虑到这些数据来源于少量追踪个体, 再加上个体差异, 本研究发现的潜在栖息地是否是这2种水鸟的重要栖息地, 仍然需要结合野外实地调查数据进行佐证。但从分析结果中可以看出, 其栖息地确实存在保护空缺, 因此有必要对黄河自然保护区网络进行优化与扩展。
这3种水鸟在栖息地中高度依赖于湿地和水体。虽然黄河流域陆表水域从2000-2019年呈现上升趋势, 但水域面积扩大主要集中在黄河上游流域, 黄河中游区域, 尤其是河套平原的湖库面积仍在缩小(Gao et al, 2020)。近年研究发现丹顶鹤等水鸟在黄河三角洲地区的综合生境格局在1986‒2007年间发生了明显变化, 不适宜生境面积由1986年的48.64%增加到2007年的64.73%; 适宜生境面积减少, 由1986年的51.39%减至2007年的35.04% (张婷婷等, 2019)。伴随着淡水资源短缺、水污染和人类活动的影响, 在1999-2015年, 经过黄河三角洲的鸻鹬类水鸟从187,296只减少到了74,412只(张晓龙等, 2009)。这些现象反映出黄河流域水鸟栖息地面临严重威胁, 因而在自然保护区的进一步规划中, 不仅需要关注可能存在的潜在栖息地, 也需要对湿地和水体进行针对性的保护, 避免湿地退化和生物多样性降低。
通过卫星追踪, 能够有效获得停歇地的候鸟数据。停歇地相比繁殖地和越冬地, 受到环境的影响更大, 同时不同候鸟对于停歇地的选择不同, 即使是同一个种群的个体, 在不同年份也会出现停歇地选择上的差异。卫星追踪的方法从原先的定性分析转变为一种半定量的分析方式, 可与野外实地鸟类调查数据方法相结合来发掘潜在重要栖息地, 并探讨栖息地保护现状。这种方法可以推广至许多珍贵鸟类, 尤其是大型鸟类的保护工作上, 使得栖息地规划更加科学、合理。
致谢: 感谢野外捕捉团队的贡献。另外, 中国洪河国家级自然保护区、俄罗斯阿穆尔河地区和Bastak保护区对野外捕捉工作提供支持;刘彩莲同学对数据分析提供帮助;本文责任编委及中国科学院生态环境研究中心郑桂梅老师和匿名审稿专家对本文提供诸多建设性意见, 在此一并感谢。
附录 Supplementary Material
附录1 追踪物种个体信息
Appendix 1 Tracking individual information of species studied
附录2 黄河流域内追踪物种停歇信息
Appendix 2 Tracking species stopover information in the Yellow River basin
附录3 黄河流域内3种水鸟土地利用补充结果
Appendix 3 Supplementary results of land use of three waterfowl in the Yellow River basin
参考文献
National Data Center for Glacier,
国家冰川冻土沙漠科学数据中心(www.ncdc.ac.cn).]
(
The role of protected area wetlands in waterfowl habitat conservation: Implications for protected area network design
Recent advances in studies of bird migration
The roller coaster flight strategy of bar-headed geese conserves energy during Himalayan migrations
A phylogenetically controlled meta- analysis of biologging device effects on birds: Deleterious effects and a call for more standardized reporting of study data
Investigation of wild plants in Zhaling Lake-Eling Lake Protection Zone
扎陵湖-鄂陵湖保护分区野生植物调查
The package “adehabitat” for the R software: A tool for the analysis of space and habitat use by animals
Handbook of the Birds of the World Alive
Nest Site Selection of the Oriental Stork in the Yellow River Delta
黄河三角洲繁殖东方白鹳巢址选择的研究
Protection and management of wetlands in the Yellow River basin
黄河流域湿地的保护与管理. 民主与科学,
(
Moderating Argos location errors in animal tracking data
ArcGIS Desktop: Release 10.2. Environmental Systems Research Institute, Redlands, CA
Temporal and spatial variation characteristics of land surface water area in the Yellow River basin in recent 20 years
Study on the ecological distribution and dynamics of Ciconiiformes in Wuliangsuhai
乌梁素海鹳形目鸟类生态分布和动态变化研究
Stable classification with limited sample: Transferring a 30-m resolution sample set collected in 2015 to mapping 10-m resolution global land cover in 2017
Taking the “waste” out of “wastewater” for human water security and ecosystem sustainability
The value of wetland ecosystem services in Shaanxi Yellow River Wetland Provincial Nature Reserve
陕西黄河湿地省级自然保护区湿地生态系统服务价值研究
Using a remote technology in conservation: Satellite tracking white-naped cranes in Russia and Asia
Investigation on the diversity and population of waterbird in the Yellow River Delta Nature Reserve
黄河三角洲水鸟多样性调查及种群数量监测
The Ramsar Handbooks for the Wise Use of Wetlands, 4th edn
Global administrative boundary data
On the protection of “protected areas”
Protected Planet Report 2014
Discovery of breeding grounds of a Siberian Crane Grus leucogeranus flock that winters in Iran, via satellite telemetry
Terrestrial animal tracking as an eye on life and planet
The home-range concept: Are traditional estimators still relevant with modern telemetry technology?
The importance of artificial habitats to migratory waterbirds within a natural/artificial wetland mosaic, Yellow River Delta, China
The spring waterbird community and home range of the Whooper Swan Cygnus cygnus at the upper and middle reaches of Yellow River in Inner Mongolia, China
黄河中上游春季迁徙期水鸟群落及大天鹅活动特征
Bird Diversity in Shandong Yellow River Delta National Nature Reserve
山东黄河三角洲国家级自然保护区鸟类多样性
Breeding Movement and Migration of Bar-headed Goose (Anser indicus) at Qinghai Lake and Spatial-temporal Relationship with HPAI Outbreaks
青海湖斑头雁(Anser indicus)的繁殖期活动性、迁徙路线及其与禽流感暴发的时空关系
Waterbird resources in Yellow River Wetland National Nature Reserve in Mengjin, Henan
河南黄河湿地国家级自然保护区孟津段水鸟资源调查
Analysis of dietary of bar-headed geese inhabited in Gansu Yanchiwan National Nature Reserve in breeding period
甘肃盐池湾国家级自然保护区斑头雁繁殖期食性分析
Micro-habitat use of water birds in Poyang Lake and its response to water level during non-breeding period
鄱阳湖非繁殖期水鸟的微生境利用及对水位的响应
Migration routes and important stopover sites of endangered Oriental Storks (Ciconia boyciana) as revealed by satellite tracking
Geographic variation in Bar-headed Geese Anser indicus: Connectivity of wintering areas and breeding grounds across a broad front
Environmental and anthropogenic factors structuring waterbird habitats of tropical coastal lagoons: Implications for management
Seasonal change in habitat use in Steller’s Sea Eagles (Haliaeetus pelagicus)
When implementation works: A comparison of Ramsar Convention implementation in different continents
Changes in the distribution and abundance of wintering Lesser White-fronted Geese Anser erythropus in eastern China
The Far East taiga forest: Unrecognized inhospitable terrain for migrating Arctic-nesting waterbirds?
Waterbird Population Estimates, 5th edn
The effectiveness of the zoning of China’s protected areas
Breeding ecology of oriental white stork (Ciconia boyciana) in the migratory stopover site
迁徙停歇地东方白鹳繁殖生态研究
Habitat selection and migration pattern of wild Bactrian camel (Camelus ferus) in the Kumtag Desert, China based on satellite tracking and positioning technology
基于卫星追踪定位技术的库姆塔格沙漠野骆驼生境利用和迁移规律
Changes in migration pattern and important stopover sites of the eastern population of Siberian cranes
白鹤东部种群迁徙模式与重要中途停歇地的变化
Assessing site-safeguard effectiveness and habitat preferences of Bar-headed Geese (Anser indicus) at their stopover sites within the Qinghai-Tibet Plateau using GPS/GSM telemetry
Formulating a list of sites of waterbird conservation significance to contribute to China’s Ecological Protection Red Line
Research progress on habitat selection of red-crowned crane (Grus japonensis) in China
我国丹顶鹤栖息地选择研究进展
Relationship between habitat use of four waterbird species and water depth and food resource in Poyang Lake
鄱阳湖四种水鸟的栖息地利用与水深和食物的关系
