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第三极荨麻属麻叶荨麻分支的物种界限
生物多样性
2025, 33 (8):
25138-.
DOI: 10.17520/biods.2025138
基于多学科证据的整合分类学是当前解决物种界限问题的有效方法。荨麻属(Urtica)麻叶荨麻分支(cannabina Clade)广泛分布于生物多样性丰富且生态环境独特的第三极地区。然而, 由于该属植物复杂的形态特征和演化历史, 其近缘种之间的界限仍不清楚。本研究以分布于该地区的麻叶荨麻分支(含亚种)的4个物种(麻叶荨麻Urtica cannabina、三角叶荨麻U. triangularis、异株荨麻U. dioica、高原荨麻U. hyperborea)为研究对象, 选取滇藏荨麻(U. mairei)和膜叶荨麻(U. membranifolia)及近缘属为外类群, 基于麻叶荨麻分支50个个体(每个种4-10个)及18个外类群样本的基因组重测序数据, 提取质体基因组和“Angiosperms353核基因数据集”解析系统发育关系和群体结构, 并结合地理分布以及形态性状聚类分析, 开展了整合分类学研究。结果表明: (1)高原荨麻是单系类群, 且在形态特征和地理分布上与其他物种分化明显, 尽管与异株荨麻在喜马拉雅和横断山地区存在同域分布, 但二者在海拔梯度上存在分异; (2)异株荨麻的原亚种与尾尖异株荨麻(Urtica dioica subsp. afghanica)和甘肃异株荨麻(U. dioica subsp. gansuensis)两个亚种在地理分布、形态特征及遗传组成方面均存在明显不同, 暗示可能存在隐存种, 其分类地位有待进一步验证; (3)三角叶荨麻、麻叶荨麻和异株荨麻等近缘物种的分布区重叠, 性状和遗传聚类出现交叉, 同时检测到核质冲突信号, 表明种间可能存在基因渐渗。高山环境中物种的形态趋同可能是物种间性状难以区分的原因。此外, 研究证实质体基因组结合“Angiosperms353核基因数据集”在近缘物种界定中有较好的应用潜力。本研究利用多重证据解析了该地区荨麻属植物的物种界限, 加深了对其种间关系与分布格局的理解, 并为该区域内其他类群的整合分类学研究提供了一个可借鉴的范式。  View image in article
图3
第三极6种荨麻属植物的形态性状。(A)-(H)生态照和瘦果形态: (A)麻叶荨麻; (B)羽裂荨麻; (C)三角叶荨麻原亚种; (D)尾尖异株荨麻; (E)甘肃异株荨麻; (F)异株荨麻原亚种; (G)高原荨麻; (H)滇藏荨麻。(I)-(K) PCoA分析结果: (I)所有性状; (J)数量性状; (K)质量性状。圆形表示95%的置信区间。UC: 麻叶荨麻; UA: 尾尖异株荨麻; UH: 高原荨麻; UT: 三角叶荨麻原亚种; UG: 甘肃异株荨麻; Uma: 滇藏荨麻; UD: 异株荨麻原亚种; UP: 羽裂荨麻; Ume: 膜叶荨麻。
正文中引用本图/表的段落
对荨麻属植物的关键形态特征进行观察和分析结果表明(图3, 附录3, 附录4), 叶形、毛被分布、苞片大小、瘦果特征等是物种间的重要鉴别特征。例如, 三角叶荨麻的叶片呈现三角形(图3B, C), 而其他物种则多为卵形、披针形或心形; 异株荨麻与高原荨麻的瘦果表面光滑, 而其他物种的瘦果表面则具有明显的红色疣点或细小疣状突起(图3A-H)。
基于16个形态性状数据的PCoA分析结果显示(图3I), PCoA1轴和PCoA2轴的解释变异率分别为41.67%和35.30%。该分析可清晰区分高原荨麻与其他近缘种, 麻叶荨麻和羽裂荨麻基于所有性状可以与其他物种明显区分开; 滇藏荨麻和膜叶荨麻未与其他物种聚类; 而三角叶荨麻原亚种、异株荨麻原亚种、尾尖异株荨麻、甘肃异株荨麻难以区分。基于叶宽、叶长、叶柄长、叶柄长比叶长、叶面积和花序长6个数量性状的PCoA的分析结果(图3J)显示, PCoA1轴和PCoA2轴的解释变异率分别为75.20%和12.75%。高原荨麻在数量性状上与其他物种存在显著分化, 而其他物种间性状呈现一定连续性, 存在渐变趋势。基于叶形、叶缘、基出脉伸达部位、托叶状态、刺毛密度、瘦果表面、退化雌蕊7个质量性状的PCoA分析中(图3K), PCoA1轴和PCoA2轴的解释变异率分别为67.80%和26.66%, 分析显示高原荨麻与三角叶荨麻原亚种、异株荨麻原亚种、尾尖异株荨麻、甘肃异株荨麻的聚类明显有重叠, 而滇藏荨麻和膜叶荨麻、麻叶荨麻和羽裂荨麻两两聚类, 可以与其他物种相区分。
本研究通过整合系统发育、形态特征和地理证据, 为第三极分布的荨麻属植物的物种界限提供了新的认识。与内类群麻叶荨麻分支相比, 滇藏荨麻和膜叶荨麻在形态和分布上均具独立特征(图2, 图3), 与前人结果一致(Chen et al, 2003; Grosse- Veldmann et al, 2016; Ogoma et al, 2022)。然而, 在形态上, 滇藏荨麻和膜叶荨麻差异不明显, 加之两者分布区有重叠, 二者之间的界限尚不明确。
在麻叶荨麻分支中, 高原荨麻在核基因与质体系统发育树中均为单系, 与采集自第三极的异株荨麻原亚种(异名为西藏荨麻)近缘(Grosse-Veldmann et al, 2016; Huang et al, 2019; Ogoma et al, 2022), 且其性状和地理分布也与其他物种明显不同, 支持其为一个较好的单系物种。异株荨麻的物种界限较为复杂, 本研究包含异株荨麻的3个亚种: 异株荨麻原亚种、甘肃异株荨麻及尾尖异株荨麻, 但在系统树中三者并未聚成单系(图4A-D), 形态上亦难以区分(图1, 图3), 可能代表不同的隐存种。其中甘肃异株荨麻及尾尖异株荨麻在质体基因组和核基因组都是单系(图4), 且存在显著的遗传分化(图5, 附录10, 附录11), 因此可能代表了2个姐妹隐存种。此外, 尾尖异株荨麻的个体PJT01在核质数据中系统位置不一致, 提示存在基因渐渗的可能(图4)。此前研究显示, 第三极地区与欧洲地区的异株荨麻聚在完全不同的分支(Grosse-Veldmann et al, 2016), 加之异株荨麻多样的形态特征(Chen et al 2003; Grosse- Veldmann & Weigend, 2015; Wu et al 2015), 进一步支持异株荨麻复合群可能包含多个完全不同的物种。
本研究包含的2个三角叶荨麻的亚种: 三角叶荨麻原亚种和羽裂荨麻, 二者表现出典型的核质冲突。在核基因组的系统发育树中, 二者构成了一个单系, 但质体基因组的结果显示三角叶荨麻原亚种与麻叶荨麻聚在一支, 羽裂荨麻则和异株荨麻原亚种在一起。尽管二者在地理上同域分布(图2), 但在形态上却存在明显的差别(图3)。这种冲突可能源于基因渐渗、叶绿体捕获、不完全谱系分选或多倍化(Liu BB et al, 2022; Qin et al, 2023)。结合麻叶荨麻和异株荨麻原亚种的地理分布及质体基因组遗传分化较小的特点(图5C, 附录10), 推测三角叶荨麻原亚种和羽裂荨麻可能分别捕获了麻叶荨麻和异株荨麻原亚种的质体基因组, 这可能是近期基因渐渗事件的结果, 由于尚未完成谱系分选导致了核质冲突(Xu et al, 2025)。杂交在横断山区植物演化和物种形成中具有重要作用(刘杰等, 2017; Wu SD et al, 2022), 如杂交介导的质体基因组捕获事件在横断山地区红豆杉属物种形成中扮演了重要角色(Qin et al, 2023)。
本文的其它图/表
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