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被子植物隐性雌雄异株性系统的多样性、系统演化及进化意义
生物多样性
2024, 32 (6):
24149-.
DOI: 10.17520/biods.2024149
隐性雌雄异株指植株表型为非雌雄异株, 但形态上两性花通常雄性不育或雌性不育, 植株个体实际仅行使雌性或雄性功能。两性花植株向雌雄异株的转变在被子植物中广泛存在, 隐性雌雄异株作为潜在的中间阶段对于理解植物性系统的演化具有重要意义。据APG IV分类系统, 这些物种在被子植物的22目36科65属约221种植物中有过报道, 分别约占被子植物总目数的34.4%、总科数的8.7%、总属数的0.5%和总种数的0.1%; 多为分布于热带或亚热带地区依靠生物传粉的木本植物, 且至少存在花蜜或花粉作为访花报酬。该性系统形态学的性表达类型多样: 可分为雄花两性花异株(类型I)、两性花植株(类型II)、雌花两性花异株(类型III)及其他类型(类型IV) 4种, 分别约占已报道隐性雌雄异株物种数的48.9%、47.5%、2.7%和0.9%。从系统发育看, 该性系统在被子植物木兰分支、单子叶植物分支及真双子叶植物分支均有分布, 且主要分布于较为进化的核心真双子叶植物类群中。隐性雌雄异株物种不育性器官的进化意义存在多种假说, 包括祖先假说、遗传约束假说、促进风媒花粉落置假说、传粉者吸引假说、拟态与欺骗假说等, 但相关实证研究较少。本文对隐性雌雄异株物种不同类群的性表达形式、不育性器官败育类型进行了归纳, 并对具该性系统的类群在被子植物中的分布与系统演化进行了分析与总结, 同时对有关隐性雌雄异株物种不育性器官进化意义的5个假说进行了介绍与评价, 最后对今后的相关研究方向进行了展望。以期为深入研究被子植物隐性雌雄异株性系统的进化式样与机制研究提供理论资料。 ![]() View image in article
图1
隐性雌雄异株2种常见形态学性表达类型的花部特征。(A)以葛枣猕猴桃为例示性表达类型I (形态上雄花两性花异株); (B)以玉叶金花为例示性表达类型II (形态上两性花植株)。蓝色箭头和红色箭头所指分别为可育性器官和不育性器官。
正文中引用本图/表的段落
(1)雄花两性花异株(类型I)。这是隐性雌雄异株最常见的形态学性表达类型(Mayer & Charlesworth, 1991), 即雄花植株只产生表型与功能一致的雄花, 而两性花植株其形态上的两性花雄蕊不育, 实际为功能性的雌花。如昆栏树科昆栏树(Trochodendron aralioides) (Keng, 1959)、桃金娘科五瓣子楝树(Decaspermum parviflorum) (Kevan & Lack, 1985)、五加科Polyscias dzumacensis (Schlessman et al, 1990)、猕猴桃科葛枣猕猴桃(Actinidia polygama) (Kawagoe & Suzuki, 2004)等物种(表1, 图1A)。该类型被报道约108个物种, 约96.3% (104/108)为木本植物; 主要生长于热带或亚热带生物群落中(81.2%, 69/85, 23种无相关信息, 下同); 大都依赖生物媒介进行传粉(89.9%, 71/79), 其余10.1% (8/79)的物种为生物和非生物传粉共存; 该类型物种多不产花蜜(74%, 37/50), 主要以花粉作为传粉者访花报酬(雌性植株不育雄蕊提供花粉的物种约占87.6%, 92/105) (附录1)。
(2)两性花植株(类型II)。即形态均为两性花的植株, 部分植株的所有两性花雄性不育而成为功能性的雌花、部分植株的所有两性花则是雌性不育而成为功能性的雄花, 从而导致了隐性雌雄异株。如无患子科红花槭(Acer rubrum) (Batra, 1985)、仙人掌科武伦柱(Pachycereus pringlei) (Fleming, 1989)、杜鹃花科Pernettya rigida (Anderson et al, 2000)、茜草科玉叶金花(Mussaenda pubescens) (Li et al, 2010)、锦葵科Dombeya formosa (Le Péchon et al, 2013)等物种(表1, 图1B)。该类型被报道约105个物种, 均为木本植物(97/97, 8个物种无相关信息, 下同); 主要生长于热带或亚热带生物群落中(94.6%, 87/92), 大都依赖生物媒介进行传粉(98.7%, 75/76), 仅1种为非生物传粉。雌性植株不育雄蕊多不提供花粉(72.6%, 61/84), 主要以花蜜作为传粉者访花报酬(89.5%, 51/57) (附录1)。
本文的其它图/表
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