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鸟类迁徙对图们江下游湿地声景时间格局的影响

王士政, 孙翊斐, 李珍珍, 舒越, 冯佳伟, 王天明

生物多样性 2023, 31 (1): 22337-. DOI: 10.17520/biods.2022337

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声景生态学是一个相对较新和快速发展的研究领域, 被动声学监测技术和声学指数已经成为研究湿地鸟类和声景多样性的重要方法。本研究评价了鸟类迁徙对中国东北图们江流域下游湿地声景日、月和季节变化的影响。我们从2020年11月至2021年12月在图们江下游敬信湿地设置10个采样点, 获得91,988条时长5 min的有效音频, 计算了声音复杂度指数(acoustic complexity index, ACI)、生物声学指数(bioacoustic index, BIO)、声音均匀度指数(acoustic evenness index, AEI)和标准化声景差异指数(normalized difference soundscape index, NDSI)以及1-11 kHz频段的功率谱密度(power spectral density, PSD)。结果表明, 声学指数对鸟类迁徙活动敏感, 其中2个迁徙期声景(2-4月和10-11月)都以1-2 kHz雁类白天的叫声为主, NDSI显著降低, 1-2 kHz的PSD显著升高, 但雁类向北迁徙时几个声学指数变化更为敏感, 有效地捕获了迁徙峰值, 表明不同季节鸟类迁徙模式存在差异。非迁徙期声景由夏候鸟、蛙类和昆虫发声为主, 4种声学指数和PSD随月份呈现不同的动态特征, 反映了声景的多样性和复杂性, 其中5-7月声景以2-11 kHz的夏候鸟鸣唱(呈现显著高的黎明和鸣行为)和2-3 kHz的蛙类鸣叫为主, 8-9月声景以2-3 kHz、4-5 kHz和6-10 kHz频段的夜间昆虫鸣叫为主, 12月至次年1月仅记录到少量的鸟类发声活动。综上所述, 图们江下游湿地声景呈现明显的日和月变化规律, 多种声学指数联合使用可以有效地监测迁徙鸟类物候的变化, 特别是追踪春季雁类向北迁徙的时间和规模。随着全球气候变暖, 我们的结果强调声景监测与声学指数的应用可成为监测迁徙鸟类群落对气候变化响应的有效方法。

声学指数 Acoustic indices	时段 Period	白天 Day	夜晚 Night	W	P
声音复杂度指数 Acoustic complexity index (ACI)	2-4月 Feb.-Apr.	4,612.30 ± 25.94^a	4,460.47 ± 12.26^b	368	< 0.001
	5-7月 May-July	4,656.94 ± 37.25^a	4,596.90 ± 24.96^a	446	0.38
	8-9月 Aug.-Sept.	4,554.53 ± 37.00^a	4,494.61 ± 15.23^a	163	0.20
	10-11月 Oct.-Nov.	4,484.44 ± 8.30^a	4,417.02 ± 8.51^b	291	< 0.001
	12月至次年1月 Dec.-Jan.	4,443.98 ± 8.55^a	4,383.45 ± 6.25^b	366	< 0.001
生物声学指数 Bioacoustic index (BIO)	2-4月 Feb.-Apr.	11.71 ± 0.52^a	9.22 ± 0.49^b	317	< 0.001
	5-7月 May-July	12.85 ± 0.48^a	11.65 ± 0.50^a	497	0.09
	8-9月 Aug.-Sept.	12.88 ± 0.60^b	15.41 ± 0.49^a	57	< 0.01
	10-11月 Oct.-Nov.	9.47 ± 0.24^a	7.25 ± 0.20^b	308	< 0.001
	12月至次年1月 Dec.-Jan.	7.66 ± 0.22^a	6.67 ± 0.19^b	306	< 0.01
声音均匀度指数 Acoustic evenness index (AEI)	2-4月 Feb.-Apr.	0.95 ± 0.06^a	0.68 ± 0.06^b	71	< 0.001
	5-7月 May-July	0.81 ± 0.01^b	0.83 ± 0.01^a	218	< 0.01
	8-9月 Aug.-Sept.	0.78 ± 0.01^a	0.79 ± 0.02^a	117	0.70
	10-11月 Oct.-Nov.	0.88 ± 0.01^b	0.92 ± 0.01^a	63	< 0.01
	12月至次年1月 Dec.-Jan.	0.91 ± 0.01^b	0.93 ± 0.01^a	73	< 0.001
标准化声景差异指数 Normalized difference soundscape index (NDSI)	2-4月 Feb.-Apr.	0.00 ± 0.07^a	-0.09 ± 0.08^a	228	0.58
	5-7月 May-July	0.52 ± 0.05^a	0.40 ± 0.05^a	482	0.14
	8-9月 Aug.-Sept.	0.85 ± 0.02^a	0.90 ± 0.01^a	79	0.07
	10-11月 Oct.-Nov.	0.03 ± 0.07^a	0.16 ± 0.07^a	127	0.28
	12月至次年1月 Dec.-Jan.	0.35 ± 0.05^a	0.44 ± 0.03^a	148	0.17

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表3 4种声学指数昼夜差异的Mann-Whitney U检验

正文中引用本图/表的段落

2-4月候鸟停歇期间, ACI呈单峰曲线, 峰值出现在14:00前后, 此时AEI也降到最低(图6A、B), BIO在6:00日出前后出现峰值(图6C), NDSI在8:00后持续下降, 14:00前后降至0 (图6D)。以上结果表明日出时鸟类发声活动增强, 2-11 kHz生物声信号最多, 频段间均匀度增加, 存在鸟类和鸣现象, 但在日出后2-11 kHz频段生物声信号逐渐减少, 除雁类外的其他鸟类发声强度降低, 而雁类发声活动不断增强。PSD3-4和PSD6-7在白天升高(附录2), 表明除雁类声信号外, 声景中鸟类声信号主要出现在3- 5 kHz和6-8 kHz频段。10-11月候鸟南迁停歇期间, BIO在8:00和16:00前后出现两个高峰(图6C), NDSI在此时出现两个低谷(图6D), 表明雁类在晨昏存在发声活动高峰。综上, 迁徙期湿地声景由1-2 kHz 的雁类声信号主导, 发声活动集中在白天, 并且存在鸟类和鸣现象。

非迁徙期湿地声景在不同季节表现出不同的日变化特征。以鸟类和蛙类发声为主的5-7月, ACI、BIO和NDSI在昼夜间无显著差异(所有P > 0.05, 表3), 它们的峰值出现在6:00日出前后, 代表鸟类和鸣现象(图6)。白天AEI值显著低于夜晚(P < 0.01), 同时白天的PSD3-6和PSD8-9升高, 表明白天频段间均匀度更高, 可能发声的鸟类种类更多, 而夜晚声景均匀度下降, 以2-3 kHz频段蛙类叫声为主。

以昆虫发声为主的8-9月, 白天BIO显著低于夜晚(P < 0.01, 表3), 在12:00出现最低值(图6C), 夜晚PSD2和PSD6也高于白天(附录2)。这些结果表明白天2-11 kHz频段生物声信号较弱, 特别是在正午, 而夜晚2-3 kHz和6-7 kHz持续性的鸣虫声信号最强。动物发声活动处于较低水平的12月至翌年1月, 白天AEI显著低于夜晚, ACI和BIO显著高于夜晚(所有P < 0.01, 表3), 代表白天有更多的频段被占用, 鸟类发声活动强(图6)。白天PSD1和PSD6-7较夜晚升高(附录2), 进一步表明白天以1-2 kHz和6-8 kHz的声信号为主。

声学指数的动态变化主要由鸟类和昆虫的声学活动变化驱动, 另外也经常受哺乳动物、两栖动物和爬行动物的影响(Diepstraten & Willie, 2021; Opaev et al, 2021)。本研究通过计算声学指数和功率谱密度, 对图们江下游湿地声景的时间格局进行了综合评价, 发现研究区声景主要受候鸟迁徙和蛙类、昆虫鸣叫的影响, 表现出不同的月变化和日变化规律。图们江下游湿地作为鸟类迁徙活动中的重要停歇地, 每年春季大量鸭科的雁鸭类迁徙至此, 不仅数量大而且种类多, 优势种包括豆雁、白额雁、绿头鸭、针尾鸭、斑嘴鸭和普通秋沙鸭等, 其他稀有种包括虎头海雕、白尾海雕、丹顶鹤、东方白鹳(Ciconia boyciana)等。雁类通常停歇时间较短, 约3-5天, 鸭类相对停歇时间较长, 大约10天, 4月中下旬雁鸭类群体陆续离开(杨兴家和吴志刚, 1994)。几个声学指数反映了这一迁徙变化过程, 春季随着候鸟的到来ACI和BIO逐渐升高, 在3月上旬达到一个小的峰值, 随着鸟类陆续离开这两个指数逐渐下降(图5)。然而, NDSI值呈现相反的趋势, 并在鸟类迁徙高峰期达到全年最低值, 这是因为根据声谱图(图2), 雁类的发声频段主要在1-2 kHz, 表明春季鸟类迁徙停歇期研究区的声景主要由雁类低频声信号主导, 功率谱密度变化曲线也证实了这一点, 此时1-2 kHz频段的功率谱密度最高(图4)。每年春季先后有数十万只雁类在敬信湿地农田、草丛、湖泊中停歇, 此时它们进入发情期, 将更多能量投入到求偶鸣唱活动, 特别是白天发声强度最大。Buxton等(2016)在美国阿拉斯加的研究也发现, 当候鸟从越冬地返回并开始繁殖时有一个明显的春季声学活动峰值。

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