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鸟类迁徙对图们江下游湿地声景时间格局的影响

王士政, 孙翊斐, 李珍珍, 舒越, 冯佳伟, 王天明

生物多样性 2023, 31 (1): 22337-. DOI: 10.17520/biods.2022337

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声景生态学是一个相对较新和快速发展的研究领域, 被动声学监测技术和声学指数已经成为研究湿地鸟类和声景多样性的重要方法。本研究评价了鸟类迁徙对中国东北图们江流域下游湿地声景日、月和季节变化的影响。我们从2020年11月至2021年12月在图们江下游敬信湿地设置10个采样点, 获得91,988条时长5 min的有效音频, 计算了声音复杂度指数(acoustic complexity index, ACI)、生物声学指数(bioacoustic index, BIO)、声音均匀度指数(acoustic evenness index, AEI)和标准化声景差异指数(normalized difference soundscape index, NDSI)以及1-11 kHz频段的功率谱密度(power spectral density, PSD)。结果表明, 声学指数对鸟类迁徙活动敏感, 其中2个迁徙期声景(2-4月和10-11月)都以1-2 kHz雁类白天的叫声为主, NDSI显著降低, 1-2 kHz的PSD显著升高, 但雁类向北迁徙时几个声学指数变化更为敏感, 有效地捕获了迁徙峰值, 表明不同季节鸟类迁徙模式存在差异。非迁徙期声景由夏候鸟、蛙类和昆虫发声为主, 4种声学指数和PSD随月份呈现不同的动态特征, 反映了声景的多样性和复杂性, 其中5-7月声景以2-11 kHz的夏候鸟鸣唱(呈现显著高的黎明和鸣行为)和2-3 kHz的蛙类鸣叫为主, 8-9月声景以2-3 kHz、4-5 kHz和6-10 kHz频段的夜间昆虫鸣叫为主, 12月至次年1月仅记录到少量的鸟类发声活动。综上所述, 图们江下游湿地声景呈现明显的日和月变化规律, 多种声学指数联合使用可以有效地监测迁徙鸟类物候的变化, 特别是追踪春季雁类向北迁徙的时间和规模。随着全球气候变暖, 我们的结果强调声景监测与声学指数的应用可成为监测迁徙鸟类群落对气候变化响应的有效方法。

声学指数 Acoustic indices	2-4月 Feb.-Apr.	5-7月 May-July	8-9月 Aug.-Sept.	10-11月 Oct.-Nov.	12月至次年1月 Dec.-Jan.	P
声音复杂度指数 Acoustic complexity index (ACI)	4,530.52 ± 17.78^a	4,622.86 ± 28.88^a	4,523.64 ± 22.69^a	4,449.51 ± 7.54^b	4,413.08 ± 7.26^b	< 0.001
生物声学指数 Bioacoustic index (BIO)	10.38 ± 0.48^c	12.22 ± 0.47^b	14.15 ± 0.52^a	8.32 ± 0.19^d	7.15 ± 0.20^e	< 0.001
声音均匀度指数 Acoustic evenness index (AEI)	0.90 ± 0.01^b	0.83 ± 0.01^c	0.78 ± 0.01^d	0.90 ± 0.01^b	0.92 ± 0.01^a	< 0.001
标准化声景差异指数 Normalized difference soundscape index (NDSI)	-0.04 ± 0.07^c	0.46 ± 0.05^b	0.88 ± 0.01^a	0.10 ± 0.06^c	0.40 ± 0.04^b	< 0.001

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表2 一年中各时段4种声学指数的Kruskal-Wallis检验

正文中引用本图/表的段落

每个声学指数反映了声景的不同时间特征, 相较于单一声学指数, 多个声学指数联合使用可以更好地反映声景格局。本研究使用了4种常用的声学指数: 声音复杂度指数(ACI)、生物声学指数(bioacoustic index, BIO)、声音均匀度指数(acoustic evenness index, AEI)和标准化声景差异指数(normalized difference soundscape index, NDSI) (表1)。ACI主要用于描述声强的变异性, 例如高强度的鸟类声信号会使得ACI升高, 而持续性的昆虫声信号会使ACI降低; BIO代表2-11 kHz范围内的生物声信号强度, 生物声信号丰富则BIO高; AEI表示声信号强度在不同频段的均匀度, 多个频段被占用的饱和声景AEI低; NDSI是1-2 kHz和2-11 kHz频段声信号功率的比率, 当声信号主要占据1-2 kHz频段时, 会出现低于0的值(图2)。为进一步评价图们江下游湿地声景中不同频段的功率如何随着时间变化, 我们利用Welch法计算了1-11 kHz频段的功率谱密度(PSD)。功率谱密度是指将声音划分为单位频段, 并计算每个频段中的能量来获得声能的分布。我们从每条音频得到10个PSD值, 代表每个1 kHz频段的功率量, 把每个PSD值称为PSDi, 它代表了i到(i + 1) kHz频段的功率谱密度(例如, PSD1代表1-2 kHz频段的PSD值) (Welch, 1967; Gage et al, 2017)。4种声学指数和功率谱密度分别用R软件程序包soundecology、tuneR和seewave计算(Doser et al, 2020), 其中ACI计算中的时间窗设置为10 s, BIO的计算频率设置为2-11 kHz, AEI的最大频率设置为22 kHz, 频率步长为1 kHz, 其余参数采用默认值。

A代表只有雁类声信号的声景; B代表雁类和其他鸟类声信号都存在的声景; C代表无雁类声信号, 主要为2-11 kHz频段鸟类声信号的声景; D代表多种昆虫持续性声信号主导的声景。时频图在Kaleidoscope Pro软件(Wildlife Acoustics)中绘制, 使用短时傅里叶变换和Hann窗。

10台自动录音设备共采集了115,360条时长5 min的音频。根据风雨声信号的第二四分位数阈值共筛选出91,988条有效录音(附录1)。NMDS和ANOSIM分析结果表明, 鸟类迁徙期与非迁徙期声景格局间存在显著差异(stress = 0.002, R = 0.19, P = 0.001) (图3)。ACI、BIO、AEI、NDSI值在全年5个时段间均存在显著差异(所有P < 0.001, 表2)。Kruskal-Wallis检验结果显示迁徙期的NDSI显著低于非迁徙期(P < 0.001) (表2), 而功率谱密度曲线显示迁徙期的PSD1明显高于非迁徙期(图4), 表明迁徙鸟类显著增强了湿地声景中1-2 kHz频段的声信号。

5-7月, ACI值快速升高并达到峰值(图5A), 同时, BIO、NDSI值也显著升高, AEI显著降低(表2, 图5), PSD1明显降低且PSD2-10均升高(图4), 这可能是因为1-2 kHz频段的雁类声信号减弱, 2-11 kHz频段的发声物种占用频段增多且频段间强度差异减小, 发声活动和复杂性显著增强(图2C)。经人工识别, 夜晚的2-3 kHz频段主要为蛙类声信号, 白天2-11 kHz频段的鸟类声信号丰富。

8-9月, PSD1降至最低水平, PSD2、4和6-9较高(图4), 表明声景主要由2-3 kHz、4-5 kHz和6- 10 kHz的声信号主导。NDSI显著高于其他时段并达到峰值, 且AEI显著低于其他时段(图5D, 表2), 说明2-11 kHz频段声信号最强, 占据的频段最多。BIO显著高于其他时段, 此时ACI最低, 代表此时生物声最丰富但鸟类的发声活动减弱, 经人工识别这一时段发出连续信号的昆虫种类多且发声活动强(图2D)。

10-11月, BIO较前一时段显著降低(图5C), AEI显著升高(图5B), 表明2-11 kHz频段上的生物信号明显减少, 声景均匀度降低且被较少频段主导。PSD1上升、PSD2-10下降(图4)、NDSI显著降低(图5D), 说明声景中1-2 kHz频段声信号又一次占主导, 以南迁雁类发声为主, 但是发声活动没有2-4月雁类北归时强。

12月至翌年1月, 进入冬季后, PSD1有所下降, 但仍处于较高水平(图4)。ACI和BIO处于全年较低水平(图5), 代表此时仅有少量生物发声活动。PSD2-10较上一时段均升高(图4), NDSI显著升高且均大于0 (图5D), 表明1-2 kHz频段声信号减弱, 2-11 kHz频段声信号增多。因此, 这段时间鸟类发声活动不强, 1-2 kHz雁类发声活动大幅减弱, 声景主要成分为较少的本地鸟类声信号。

春秋2个迁徙期白天的ACI和BIO显著高于夜晚(所有P < 0.001, 图6), 表明白天的候鸟发声活动强于夜晚, 2-11 kHz生物声信号较多。夜晚的AEI显著高于白天(所有P < 0.01, 图6), 表明只有少数种类在夜晚发声, 声景被少量频段主导, 不均匀性高。

2-4月候鸟停歇期间, ACI呈单峰曲线, 峰值出现在14:00前后, 此时AEI也降到最低(图6A、B), BIO在6:00日出前后出现峰值(图6C), NDSI在8:00后持续下降, 14:00前后降至0 (图6D)。以上结果表明日出时鸟类发声活动增强, 2-11 kHz生物声信号最多, 频段间均匀度增加, 存在鸟类和鸣现象, 但在日出后2-11 kHz频段生物声信号逐渐减少, 除雁类外的其他鸟类发声强度降低, 而雁类发声活动不断增强。PSD3-4和PSD6-7在白天升高(附录2), 表明除雁类声信号外, 声景中鸟类声信号主要出现在3- 5 kHz和6-8 kHz频段。10-11月候鸟南迁停歇期间, BIO在8:00和16:00前后出现两个高峰(图6C), NDSI在此时出现两个低谷(图6D), 表明雁类在晨昏存在发声活动高峰。综上, 迁徙期湿地声景由1-2 kHz 的雁类声信号主导, 发声活动集中在白天, 并且存在鸟类和鸣现象。

非迁徙期湿地声景在不同季节表现出不同的日变化特征。以鸟类和蛙类发声为主的5-7月, ACI、BIO和NDSI在昼夜间无显著差异(所有P > 0.05, 表3), 它们的峰值出现在6:00日出前后, 代表鸟类和鸣现象(图6)。白天AEI值显著低于夜晚(P < 0.01), 同时白天的PSD3-6和PSD8-9升高, 表明白天频段间均匀度更高, 可能发声的鸟类种类更多, 而夜晚声景均匀度下降, 以2-3 kHz频段蛙类叫声为主。

以昆虫发声为主的8-9月, 白天BIO显著低于夜晚(P < 0.01, 表3), 在12:00出现最低值(图6C), 夜晚PSD2和PSD6也高于白天(附录2)。这些结果表明白天2-11 kHz频段生物声信号较弱, 特别是在正午, 而夜晚2-3 kHz和6-7 kHz持续性的鸣虫声信号最强。动物发声活动处于较低水平的12月至翌年1月, 白天AEI显著低于夜晚, ACI和BIO显著高于夜晚(所有P < 0.01, 表3), 代表白天有更多的频段被占用, 鸟类发声活动强(图6)。白天PSD1和PSD6-7较夜晚升高(附录2), 进一步表明白天以1-2 kHz和6-8 kHz的声信号为主。

A代表只有雁类声信号的声景; B代表雁类和其他鸟类声信号都存在的声景; C代表无雁类声信号, 主要为2-11 kHz频段鸟类声信号的声景; D代表多种昆虫持续性声信号主导的声景.时频图在Kaleidoscope Pro软件(Wildlife Acoustics)中绘制, 使用短时傅里叶变换和Hann窗. ...

Guidelines for the use of acoustic indices in environmental research

2019

... 本研究在敬信湿地设置10个声音采样点(图1), 涵盖农田、湖泊、森林沼泽等鸟类重要栖息地和觅食点, 每个样点放置1台Song Meter Mini自动录音设备(Wildlife Acoustics Inc., Maynard, MA, USA).为避免设备丢失或损坏, 录音设备放置在铁盒内并固定在距地面约1.8 m的树干上.每台设备配备1个全向麦克风, 采样率为44.1 kHz (16 bits), 音频格式为WAV (Francomano et al, 2020; Barbaro et al, 2022).采样周期为2020年11月26日至2021年12月13日, 设置每天的整点开始连续录制5 min, 休眠25 min (Lin et al, 2017; Bradfer-Lawrence et al, 2019).由于电量不足、设备故障而损坏或未满5 min的音频被删除.风和雨在整个频谱范围内对声学指数和功率谱密度的计算有影响, 并对动物发声活动有掩盖效应, 最大影响在1-2 kHz范围内(Bedoya et al, 2017; Lin et al, 2017; Doser et al, 2020).本研究在Raven Pro 1.6.1程序中, 通过人工听音频和预览音频频谱图, 识别1,000条含有风雨的音频作为训练样本, 并随机选择1,000条音频作为测试样本, 然后利用R软件程序包hardRain提取训练样本特征, 确定风雨声信号的最小值和第二四分位阈值矩阵(Metcalf et al, 2020) (附录1).我们根据测试样本判别结果, 选择准确度更高的风雨声信号阈值对全部音频进行筛选, 筛除含有风雨的音频, 最终获得不含风雨的有效音频. ...

Using bioacoustics to examine shifts in songbird phenology

2016

... 候鸟迁徙是鸟类对环境因素周期性变化的一种适应性行为.气候的季节性变化是候鸟迁徙的重要原因之一, 候鸟夏季在纬度较高的地区繁殖, 冬季则在纬度较低的地区过冬, 夏末秋初由繁殖地往南迁移到越冬地, 而在春季由越冬地向北返回到繁殖地.虽然候鸟的到达和离开容易观测到, 但大规模的迁徙给候鸟物种多样性和迁徙规律的调查带来挑战.被动声学监测技术能克服弱光环境和寒冷天气开展监测工作的困难, 已成为追踪鸟类迁徙的重要手段(Buxton et al, 2016).通过声学监测到的北美五大湖地区候鸟迁徙活动峰值与雾网(mist netting)监测峰值基本一致, 声学记录准确地量化了鸟类迁徙强度(Sanders & Mennill, 2014).有研究者用自动信号处理和机器学习方法估计了鸣禽群落到达北极繁殖地的时间, 声学估计的日期与传统调查确定的日期一致(Oliver et al, 2018).还有研究发现黄喉蜂虎(Merops apiaster)和杜氏百灵(Chersophilus duponti)的种群数量与发声活动率指数(vocal activity rate index, VAR)存在显著的正相关, 说明发声活动率指数可用于推断鸟类数量(Pérez-Granados et al, 2019). ...

Soundscape ecology: The science of sound in the landscape

2011

... 人类对自然生态系统的干扰造成了环境污染、生境丧失和破碎化、外来种入侵等问题, 严重影响生物生存.生物多样性快速丧失已成为全球性的问题(Dirzo et al, 2014; Lewis et al, 2015; Ceballos et al, 2017).识别和预测生物多样性的时空变化是一项重大的科学挑战, 评价生物多样性的时空格局需要能够捕捉群落和生态系统动态及复杂性的监测和分析方法(Marrugan & Dornelas, 2010).近期, 红外相机、环境DNA和被动声学监测等技术被广泛用于生物多样性监测(Turner et al, 2003; Gasc et al, 2013; Feng et al, 2021).被动声学监测技术是通过可编程的自动录音设备采集环境中的声信号, 景观中全部声信号的总和称为声景.根据声信号的来源, 声景可由生物声(biophony)、地理声(geophony)和人为声(anthrophony)组成(Pijanowski et al, 2011).与传统的监测方法相比, 被动声学监测技术具有成本低、非侵入性和劳动强度低等特点, 相比于红外相机则是提升了对鸟类、昆虫和稀有物种的监测(Doser et al, 2020; Rumelt et al, 2021).因此, 声景已成为揭示自然环境、生物多样性和人类活动之间相互作用关系的重要资源(赵莹等, 2020). ...

图们江下游地区湿地生态评价

2010

... 图们江流域下游湿地位于中、俄、朝三国交界处, 分布有河流、沼泽和湖泊等多样的湿地类型, 是南迁越冬候鸟进入中国停留的第一站, 已成为中国候鸟三大迁徙廊道之一(王琪等, 2010).本研究主要目的是评价鸟类迁徙活动对图们江下游湿地声景时间格局的影响.我们利用被动声学监测技术获得湿地全年的声学数据, 通过计算声学指数和功率谱密度定量分析湿地声景的月变化和日变化规律, 揭示不同时间主导声景的主要动物类群, 探讨声学指数能否准确反映鸟类迁徙时间和规模, 以期为图们江下游湿地候鸟对气候变化的响应和保护提供科学依据. ...

图们江下游地区湿地生态评价

2010

The use of fast Fourier transform for the estimation of power spectra: A method based on time averaging over short, modified periodograms

1967

... 每个声学指数反映了声景的不同时间特征, 相较于单一声学指数, 多个声学指数联合使用可以更好地反映声景格局.本研究使用了4种常用的声学指数: 声音复杂度指数(ACI)、生物声学指数(bioacoustic index, BIO)、声音均匀度指数(acoustic evenness index, AEI)和标准化声景差异指数(normalized difference soundscape index, NDSI) (表1).ACI主要用于描述声强的变异性, 例如高强度的鸟类声信号会使得ACI升高, 而持续性的昆虫声信号会使ACI降低; BIO代表2-11 kHz范围内的生物声信号强度, 生物声信号丰富则BIO高; AEI表示声信号强度在不同频段的均匀度, 多个频段被占用的饱和声景AEI低; NDSI是1-2 kHz和2-11 kHz频段声信号功率的比率, 当声信号主要占据1-2 kHz频段时, 会出现低于0的值(图2).为进一步评价图们江下游湿地声景中不同频段的功率如何随着时间变化, 我们利用Welch法计算了1-11 kHz频段的功率谱密度(PSD).功率谱密度是指将声音划分为单位频段, 并计算每个频段中的能量来获得声能的分布.我们从每条音频得到10个PSD值, 代表每个1 kHz频段的功率量, 把每个PSD值称为PSDi, 它代表了i到(i + 1) kHz频段的功率谱密度(例如, PSD1代表1-2 kHz频段的PSD值) (Welch, 1967; Gage et al, 2017).4种声学指数和功率谱密度分别用R软件程序包soundecology、tuneR和seewave计算(Doser et al, 2020), 其中ACI计算中的时间窗设置为10 s, BIO的计算频率设置为2-11 kHz, AEI的最大频率设置为22 kHz, 频率步长为1 kHz, 其余参数采用默认值. ...

吉林省珲春保护区敬信湿地冬季水鸟数量调查及多样性分析

2018

... 敬信湿地(42°26′-42°42′ N, 130°24′-130°39′ E)是图们江下游的典型湿地, 位于吉林省珲春市敬信镇, 是我国距日本海最近的区域, 最近处仅约10 km (图1).湿地东部与俄罗斯滨海边疆区接壤, 南部隔图们江与朝鲜庆兴郡、雄基郡相望.受日本海影响, 敬信湿地春秋季多风, 气候温和潮湿, 属中温带近海性季风气候区, 年平均气温为5.6℃, 年均降水量为823.7 mm.春季为全年多日照季节, 其中3月日照量最高, 达237 h, 为早春迁至的湿地水鸟提供了适宜的热量条件(杨兴家和金玄善, 2000).湿地总面积超过80 km2, 最低海拔高度5 m, 主要包括湖泊、草本沼泽、灌丛和森林沼泽等.受人类干扰影响, 超过80%的自然湿地已变成水田、旱田和池塘等(Zheng et al, 2017), 许多水鸟会利用这些生境觅食(吴景才等, 2018).早期调查显示图们江下游共计有湿地水鸟9目12科56种(傅桐生等, 1981), 其中夏候鸟30种, 旅鸟26种, 区系组成以中古北界为主, 占水鸟总数的75.0%, 其次为广布种和东洋界鸟类, 分别占21.4%和3.5%.敬信湿地被誉为候鸟的“五星级驿站”, 是鸟类北归和南迁的中间停歇地, 每年春季开始有大量候鸟到此停留和觅食, 包括豆雁(Anser fabalis)、白额雁(A. albifrons)、绿头鸭(Anas platyrhynchos)、针尾鸭(A. acuta)、斑嘴鸭(A. zonorhyncha)、普通秋沙鸭(Mergus merganser)、虎头海雕(Haliaeetus pelagicus)、白尾海雕(H. albicilla)、丹顶鹤(Grus japonensis)等, 以鸭科雁鸭类候鸟的数量最多, 形成“鸟风暴” (杨兴家和金玄善, 2000; 杨桄等, 2006). ...

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