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鸟类迁徙对图们江下游湿地声景时间格局的影响

王士政, 孙翊斐, 李珍珍, 舒越, 冯佳伟, 王天明

生物多样性 2023, 31 (1): 22337-. DOI: 10.17520/biods.2022337

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声景生态学是一个相对较新和快速发展的研究领域, 被动声学监测技术和声学指数已经成为研究湿地鸟类和声景多样性的重要方法。本研究评价了鸟类迁徙对中国东北图们江流域下游湿地声景日、月和季节变化的影响。我们从2020年11月至2021年12月在图们江下游敬信湿地设置10个采样点, 获得91,988条时长5 min的有效音频, 计算了声音复杂度指数(acoustic complexity index, ACI)、生物声学指数(bioacoustic index, BIO)、声音均匀度指数(acoustic evenness index, AEI)和标准化声景差异指数(normalized difference soundscape index, NDSI)以及1-11 kHz频段的功率谱密度(power spectral density, PSD)。结果表明, 声学指数对鸟类迁徙活动敏感, 其中2个迁徙期声景(2-4月和10-11月)都以1-2 kHz雁类白天的叫声为主, NDSI显著降低, 1-2 kHz的PSD显著升高, 但雁类向北迁徙时几个声学指数变化更为敏感, 有效地捕获了迁徙峰值, 表明不同季节鸟类迁徙模式存在差异。非迁徙期声景由夏候鸟、蛙类和昆虫发声为主, 4种声学指数和PSD随月份呈现不同的动态特征, 反映了声景的多样性和复杂性, 其中5-7月声景以2-11 kHz的夏候鸟鸣唱(呈现显著高的黎明和鸣行为)和2-3 kHz的蛙类鸣叫为主, 8-9月声景以2-3 kHz、4-5 kHz和6-10 kHz频段的夜间昆虫鸣叫为主, 12月至次年1月仅记录到少量的鸟类发声活动。综上所述, 图们江下游湿地声景呈现明显的日和月变化规律, 多种声学指数联合使用可以有效地监测迁徙鸟类物候的变化, 特别是追踪春季雁类向北迁徙的时间和规模。随着全球气候变暖, 我们的结果强调声景监测与声学指数的应用可成为监测迁徙鸟类群落对气候变化响应的有效方法。

示意图 Schematic diagram	声学指数 Acoustic indices	声景格局 Soundscape pattern	参考文献 References
时频图 Spectrogram	声音复杂度指数(ACI): 音频中相邻时间窗声强的变异性, 值的范围 > 0。Quantifies the sound complexity for estimating the variability of the intensities between time samples within a frequency band. Range = [0, +].	高值代表高水平的鸟类活动; 低值代表持续性的昆虫噪音。High values represent higher levels of bird activity, while low values represent consistent insect noise.	Pieretti et al, 2011
频谱图 Spectrum	生物声学指数(BIO): 声谱图中2-11 kHz范围内超过分贝阈值部分的面积, 值的范围 > 0。Estimates the area under curve of the mean spectrum above a specific decibel (dB) threshold within 2-11 kHz. Range = [0, +].	高值代表生物声丰富, 大量频段被占据, 最高声和最安静频段差异大; 低值代表在2-11 kHz之间很少有声音。High values represent higher levels of biophonic, in which many frequency bands are occupied, and significant disparity between the loudest and quietest bands; low values represent no sound between 2 and 11 kHz.	Boelman et al, 2007
	声音均匀度指数(AEI): 表示声信号强度在不同频段的均匀度, 计算Gini系数来表示声信号强度在每个1 kHz频段的不均等程度, 值的范围为0-1。Measures the evenness of the acoustic activity distribution estimating the Gini coefficient on the signal proportion in each 1 kHz band. Range = [0, 1].	高值代表少数频段由高的声强主导; 低值代表多个频段被占据或者所有频段没有声学活动。High values represent high sound intensity in a restricted range of frequencies; low values represent either high or no acoustic activity across all frequency bins.	Villanueva-Rivera et al, 2011
	标准化声景差异指数(NDSI): 人造声(1-2 kHz)与生物声(2-11 kHz)频段间声信号功率的比率, 值的范围为-1至1。The ratio of signal power in the frequency bands between anthrophony (1-2 kHz) and biophony (2-11 kHz). Range = [-1, 1].	高值代表高水平的生物声, 而低值代表人造声为主。High values represent higher levels of biophonic activity, and minimal noise in 1-2 kHz.	2012

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表1 4种声学指数的定义和属性

正文中引用本图/表的段落

每个声学指数反映了声景的不同时间特征, 相较于单一声学指数, 多个声学指数联合使用可以更好地反映声景格局。本研究使用了4种常用的声学指数: 声音复杂度指数(ACI)、生物声学指数(bioacoustic index, BIO)、声音均匀度指数(acoustic evenness index, AEI)和标准化声景差异指数(normalized difference soundscape index, NDSI) (表1)。ACI主要用于描述声强的变异性, 例如高强度的鸟类声信号会使得ACI升高, 而持续性的昆虫声信号会使ACI降低; BIO代表2-11 kHz范围内的生物声信号强度, 生物声信号丰富则BIO高; AEI表示声信号强度在不同频段的均匀度, 多个频段被占用的饱和声景AEI低; NDSI是1-2 kHz和2-11 kHz频段声信号功率的比率, 当声信号主要占据1-2 kHz频段时, 会出现低于0的值(图2)。为进一步评价图们江下游湿地声景中不同频段的功率如何随着时间变化, 我们利用Welch法计算了1-11 kHz频段的功率谱密度(PSD)。功率谱密度是指将声音划分为单位频段, 并计算每个频段中的能量来获得声能的分布。我们从每条音频得到10个PSD值, 代表每个1 kHz频段的功率量, 把每个PSD值称为PSDi, 它代表了i到(i + 1) kHz频段的功率谱密度(例如, PSD1代表1-2 kHz频段的PSD值) (Welch, 1967; Gage et al, 2017)。4种声学指数和功率谱密度分别用R软件程序包soundecology、tuneR和seewave计算(Doser et al, 2020), 其中ACI计算中的时间窗设置为10 s, BIO的计算频率设置为2-11 kHz, AEI的最大频率设置为22 kHz, 频率步长为1 kHz, 其余参数采用默认值。

10台自动录音设备共采集了115,360条时长5 min的音频。根据风雨声信号的第二四分位数阈值共筛选出91,988条有效录音(附录1)。NMDS和ANOSIM分析结果表明, 鸟类迁徙期与非迁徙期声景格局间存在显著差异(stress = 0.002, R = 0.19, P = 0.001) (图3)。ACI、BIO、AEI、NDSI值在全年5个时段间均存在显著差异(所有P < 0.001, 表2)。Kruskal-Wallis检验结果显示迁徙期的NDSI显著低于非迁徙期(P < 0.001) (表2), 而功率谱密度曲线显示迁徙期的PSD1明显高于非迁徙期(图4), 表明迁徙鸟类显著增强了湿地声景中1-2 kHz频段的声信号。

12月至翌年1月, 进入冬季后, PSD1有所下降, 但仍处于较高水平(图4)。ACI和BIO处于全年较低水平(图5), 代表此时仅有少量生物发声活动。PSD2-10较上一时段均升高(图4), NDSI显著升高且均大于0 (图5D), 表明1-2 kHz频段声信号减弱, 2-11 kHz频段声信号增多。因此, 这段时间鸟类发声活动不强, 1-2 kHz雁类发声活动大幅减弱, 声景主要成分为较少的本地鸟类声信号。

2-4月候鸟停歇期间, ACI呈单峰曲线, 峰值出现在14:00前后, 此时AEI也降到最低(图6A、B), BIO在6:00日出前后出现峰值(图6C), NDSI在8:00后持续下降, 14:00前后降至0 (图6D)。以上结果表明日出时鸟类发声活动增强, 2-11 kHz生物声信号最多, 频段间均匀度增加, 存在鸟类和鸣现象, 但在日出后2-11 kHz频段生物声信号逐渐减少, 除雁类外的其他鸟类发声强度降低, 而雁类发声活动不断增强。PSD3-4和PSD6-7在白天升高(附录2), 表明除雁类声信号外, 声景中鸟类声信号主要出现在3- 5 kHz和6-8 kHz频段。10-11月候鸟南迁停歇期间, BIO在8:00和16:00前后出现两个高峰(图6C), NDSI在此时出现两个低谷(图6D), 表明雁类在晨昏存在发声活动高峰。综上, 迁徙期湿地声景由1-2 kHz 的雁类声信号主导, 发声活动集中在白天, 并且存在鸟类和鸣现象。

以昆虫发声为主的8-9月, 白天BIO显著低于夜晚(P < 0.01, 表3), 在12:00出现最低值(图6C), 夜晚PSD2和PSD6也高于白天(附录2)。这些结果表明白天2-11 kHz频段生物声信号较弱, 特别是在正午, 而夜晚2-3 kHz和6-7 kHz持续性的鸣虫声信号最强。动物发声活动处于较低水平的12月至翌年1月, 白天AEI显著低于夜晚, ACI和BIO显著高于夜晚(所有P < 0.01, 表3), 代表白天有更多的频段被占用, 鸟类发声活动强(图6)。白天PSD1和PSD6-7较夜晚升高(附录2), 进一步表明白天以1-2 kHz和6-8 kHz的声信号为主。

声学指数的动态变化主要由鸟类和昆虫的声学活动变化驱动, 另外也经常受哺乳动物、两栖动物和爬行动物的影响(Diepstraten & Willie, 2021; Opaev et al, 2021)。本研究通过计算声学指数和功率谱密度, 对图们江下游湿地声景的时间格局进行了综合评价, 发现研究区声景主要受候鸟迁徙和蛙类、昆虫鸣叫的影响, 表现出不同的月变化和日变化规律。图们江下游湿地作为鸟类迁徙活动中的重要停歇地, 每年春季大量鸭科的雁鸭类迁徙至此, 不仅数量大而且种类多, 优势种包括豆雁、白额雁、绿头鸭、针尾鸭、斑嘴鸭和普通秋沙鸭等, 其他稀有种包括虎头海雕、白尾海雕、丹顶鹤、东方白鹳(Ciconia boyciana)等。雁类通常停歇时间较短, 约3-5天, 鸭类相对停歇时间较长, 大约10天, 4月中下旬雁鸭类群体陆续离开(杨兴家和吴志刚, 1994)。几个声学指数反映了这一迁徙变化过程, 春季随着候鸟的到来ACI和BIO逐渐升高, 在3月上旬达到一个小的峰值, 随着鸟类陆续离开这两个指数逐渐下降(图5)。然而, NDSI值呈现相反的趋势, 并在鸟类迁徙高峰期达到全年最低值, 这是因为根据声谱图(图2), 雁类的发声频段主要在1-2 kHz, 表明春季鸟类迁徙停歇期研究区的声景主要由雁类低频声信号主导, 功率谱密度变化曲线也证实了这一点, 此时1-2 kHz频段的功率谱密度最高(图4)。每年春季先后有数十万只雁类在敬信湿地农田、草丛、湖泊中停歇, 此时它们进入发情期, 将更多能量投入到求偶鸣唱活动, 特别是白天发声强度最大。Buxton等(2016)在美国阿拉斯加的研究也发现, 当候鸟从越冬地返回并开始繁殖时有一个明显的春季声学活动峰值。

受动物活动节律、潮汐规律、昼夜和季节变化等因素的影响, 声景在多种生境中均表现出典型的日节律、月节律或者季节节律等周期性特征。海洋生态系统中对珊瑚礁声景的研究发现, ACI在不同岛礁均表现出明显的每月1次高峰或者每日1次高峰的周期性特征(Staaterman et al, 2014)。在城市生态系统中声景的时间节律受到人类活动严重影响, 表现为复杂的时空特征(Liu et al, 2013)。Pijanowski等(2011)对美国印第安纳州天然林、次生林、农场、果园、城郊等生境的研究发现, 声景的多样性峰值出现在以鸟类和昆虫发声为主的夏末(8-9月), 除了农场外, 其他所有土地利用都有明显的7:00和22:00的高峰, 且夜间峰值是中午峰值的2倍。本研究中的图们江下游湿地声景也表现出24 h的周期性节律, 不同时段都有指数呈现明显的日变化, 但峰值出现的时间高度异质(图6)。另外, 本文的结果显示图们江下游湿地声景并未呈现明显的春夏秋冬四季分明的变化特征。被动声学监测中, 采样间隔越小覆盖的时间越精细, 通过声学指数反映出的声景时间动态越准确。若按季节连续录音的采样方式会丢失因季节交替、生物物候变化等表现出的声景特征。例如, 本研究区夏季(6-8月)在6-7月表现为鸟类发声为主, 8月表现为昆虫发声为主, 这将使得在夏季连续录制的声学数据无法反映出季节内主要发声物种的变化。因此, 研究声景时间格局时, 建议综合考虑研究区域物候和生物发声规律采集声学数据, 并在生物或生态意义明确的时间尺度上分析声景的变化(Metcalf et al, 2021)。

A代表只有雁类声信号的声景; B代表雁类和其他鸟类声信号都存在的声景; C代表无雁类声信号, 主要为2-11 kHz频段鸟类声信号的声景; D代表多种昆虫持续性声信号主导的声景.时频图在Kaleidoscope Pro软件(Wildlife Acoustics)中绘制, 使用短时傅里叶变换和Hann窗. ...

图们江下游地区湿地生态评价

2010

... 图们江流域下游湿地位于中、俄、朝三国交界处, 分布有河流、沼泽和湖泊等多样的湿地类型, 是南迁越冬候鸟进入中国停留的第一站, 已成为中国候鸟三大迁徙廊道之一(王琪等, 2010).本研究主要目的是评价鸟类迁徙活动对图们江下游湿地声景时间格局的影响.我们利用被动声学监测技术获得湿地全年的声学数据, 通过计算声学指数和功率谱密度定量分析湿地声景的月变化和日变化规律, 揭示不同时间主导声景的主要动物类群, 探讨声学指数能否准确反映鸟类迁徙时间和规模, 以期为图们江下游湿地候鸟对气候变化的响应和保护提供科学依据. ...

图们江下游地区湿地生态评价

2010

The use of fast Fourier transform for the estimation of power spectra: A method based on time averaging over short, modified periodograms

1967

... 每个声学指数反映了声景的不同时间特征, 相较于单一声学指数, 多个声学指数联合使用可以更好地反映声景格局.本研究使用了4种常用的声学指数: 声音复杂度指数(ACI)、生物声学指数(bioacoustic index, BIO)、声音均匀度指数(acoustic evenness index, AEI)和标准化声景差异指数(normalized difference soundscape index, NDSI) (表1).ACI主要用于描述声强的变异性, 例如高强度的鸟类声信号会使得ACI升高, 而持续性的昆虫声信号会使ACI降低; BIO代表2-11 kHz范围内的生物声信号强度, 生物声信号丰富则BIO高; AEI表示声信号强度在不同频段的均匀度, 多个频段被占用的饱和声景AEI低; NDSI是1-2 kHz和2-11 kHz频段声信号功率的比率, 当声信号主要占据1-2 kHz频段时, 会出现低于0的值(图2).为进一步评价图们江下游湿地声景中不同频段的功率如何随着时间变化, 我们利用Welch法计算了1-11 kHz频段的功率谱密度(PSD).功率谱密度是指将声音划分为单位频段, 并计算每个频段中的能量来获得声能的分布.我们从每条音频得到10个PSD值, 代表每个1 kHz频段的功率量, 把每个PSD值称为PSDi, 它代表了i到(i + 1) kHz频段的功率谱密度(例如, PSD1代表1-2 kHz频段的PSD值) (Welch, 1967; Gage et al, 2017).4种声学指数和功率谱密度分别用R软件程序包soundecology、tuneR和seewave计算(Doser et al, 2020), 其中ACI计算中的时间窗设置为10 s, BIO的计算频率设置为2-11 kHz, AEI的最大频率设置为22 kHz, 频率步长为1 kHz, 其余参数采用默认值. ...

吉林省珲春保护区敬信湿地冬季水鸟数量调查及多样性分析

2018

... 敬信湿地(42°26′-42°42′ N, 130°24′-130°39′ E)是图们江下游的典型湿地, 位于吉林省珲春市敬信镇, 是我国距日本海最近的区域, 最近处仅约10 km (图1).湿地东部与俄罗斯滨海边疆区接壤, 南部隔图们江与朝鲜庆兴郡、雄基郡相望.受日本海影响, 敬信湿地春秋季多风, 气候温和潮湿, 属中温带近海性季风气候区, 年平均气温为5.6℃, 年均降水量为823.7 mm.春季为全年多日照季节, 其中3月日照量最高, 达237 h, 为早春迁至的湿地水鸟提供了适宜的热量条件(杨兴家和金玄善, 2000).湿地总面积超过80 km2, 最低海拔高度5 m, 主要包括湖泊、草本沼泽、灌丛和森林沼泽等.受人类干扰影响, 超过80%的自然湿地已变成水田、旱田和池塘等(Zheng et al, 2017), 许多水鸟会利用这些生境觅食(吴景才等, 2018).早期调查显示图们江下游共计有湿地水鸟9目12科56种(傅桐生等, 1981), 其中夏候鸟30种, 旅鸟26种, 区系组成以中古北界为主, 占水鸟总数的75.0%, 其次为广布种和东洋界鸟类, 分别占21.4%和3.5%.敬信湿地被誉为候鸟的“五星级驿站”, 是鸟类北归和南迁的中间停歇地, 每年春季开始有大量候鸟到此停留和觅食, 包括豆雁(Anser fabalis)、白额雁(A. albifrons)、绿头鸭(Anas platyrhynchos)、针尾鸭(A. acuta)、斑嘴鸭(A. zonorhyncha)、普通秋沙鸭(Mergus merganser)、虎头海雕(Haliaeetus pelagicus)、白尾海雕(H. albicilla)、丹顶鹤(Grus japonensis)等, 以鸭科雁鸭类候鸟的数量最多, 形成“鸟风暴” (杨兴家和金玄善, 2000; 杨桄等, 2006). ...

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