近年来, 随着测序技术的发展, 石松类和蕨类植物的核基因组、质体基因组以及线粒体基因组研究发展迅速, 质体基因组研究工作更是呈爆发式增长。截至2019年3月1日, GenBank公布的石松类和蕨类植物的175个质体基因组中, 约3/4为最近两年新增。研究内容从早期对个别质体基因组结构和序列特征的简单报道, 逐渐发展到综合性的比较基因组学和系统发育基因组学研究。目前已发表的质体基因组覆盖了石松类和蕨类植物的所有目和大部分科, 这两大类群的质体基因组结构变异和系统发育的基本框架已逐渐清晰。这些研究为我们理解维管植物的早期演化提供了重要参考。本文对石松类和蕨类植物的质体基因组结构特征进行了系统梳理, 发现其结构变异主要包括大片段倒位、IR区边界变动、基因或内含子丢失等, 其中一些结构变异可作为较高分类阶元的共衍征。RNA编辑和长片段非编码序列插入普遍存在于石松类和蕨类植物的质体基因组中, 但其起源、演化机制和功能等仍不清楚。我们对质体基因组的应用、系统发育研究中质体和核基因组的优劣性, 以及系统发育基因组学的前景进行了评述。

石松类及蕨类植物在高等植物中处于比较特殊的进化与系统发育地位, 同时具有孢子植物(孢子)与种子植物(维管束)的双重特征。附生蕨类植物是蕨类植物中占据独特生境的一个大类群, 其生活史策略及进化历史与其附生生长的森林生态系统紧密相关。大部分附生蕨类植物的克隆生长习性及克隆生活史性状在其生态适应中具有重要作用, 但这方面未引起广泛关注。本文主要综述了中国山地森林中附生蕨类植物的根状茎克隆生长、克隆性与生态适应性、不同克隆生长方式与进化等方面, 并展望了蕨类植物克隆性在森林生态系统过程与功能中的作用, 以及今后如何将蕨类植物生态学研究与气候变化、植被恢复、土地利用变化等全球变化的主流方向进行结合。

物种是生物多样性的基本单元, 生殖隔离被认为是物种形成的关键; 然而物种并不是静止的而是处于不断的分化演变之中, 已经稳定成型但尚未到达分化后期的物种可能存在不完全的生殖隔离。对于物种的认识不能单从某一侧面或局部特征来界定, 而应通过“整合物种概念”来确定物种地位。Flora of China记载了中国产白桫椤属(Sphaeropteris) 2种, 即白桫椤(S. brunoniana)和笔筒树(S. lepifera), 并认为原产中国海南的海南白桫椤(S. hainanensis)和白桫椤为同一物种而将其并入白桫椤; 但海南白桫椤在形态上已出现了分化。为探讨白桫椤及其近缘物种的亲缘关系和物种多样性分化的情况, 本文采集到9个居群共21个样本, 通过GBS简化基因组测序技术获得单核苷酸变异位点(SNP), 进行系统发育树的构建和主成分及遗传结构的分析, 并结合叶片数量性状的统计分析和孢子形态的观察测量。结果表明, 海南白桫椤不仅与云南产白桫椤的基因型不同, 且在叶片特征和孢子纹饰上有明显差异; 但两个居群的生殖隔离较弱, 在广西沿海地区形成杂交产物, 其叶片特征为亲本的中间类型。因此, 我们认为海南白桫椤是由于地理隔离而形成的一个处在分化路上的物种, 建议恢复其物种地位; 广西产白桫椤为自然杂交群体, 应另处理为独立的自然杂交分类群——广西白桫椤(S. brunoniana × hainanensis)。

广泛的杂交和多倍化使得铁角蕨属(Asplenium)下存在着许多分类困难的物种复合体, 针对这些类群进行整合分类学的研究, 有助于我们更加全面和深入地理解物种的界限以及形成机制。线裂铁角蕨复合体(Asplenium coenobiale complex)是铁角蕨属下一个形态多样性较高的类群, 由于缺乏全面取样和系统研究, 该复合体的物种划分长期存在争议。本研究选取线裂铁角蕨复合体中形态变异和地理分布具有代表性的个体, 通过孢粉学研究确定该类群的生殖特性, 运用流式细胞分析获取倍性信息, 同时结合叶绿体和核基因组片段系统发生分析的证据, 对该类群的系统演化关系和起源方式进行了探讨。结果表明: (1)虽然部分孢子囊败育的情况在线裂铁角蕨复合体中十分普遍, 但正常孢子囊内形成的64个孢子说明该类群植物仍能进行正常的有性生殖; (2)该复合体中存在着倍性变异, 其中多角铁角蕨(A. cornutissimum)是二倍体, 而其他成员均为四倍体; (3)依据母系遗传的叶绿体序列所构建的系统发生关系将该类群划为4个分支, 与基于核基因序列构建的系统树存在冲突, 这暗示杂交可能在该复合体的形成过程中起到了重要的推动作用。综上所述, 我们建议将线裂铁角蕨复合体划分为4个物种, 即同源四倍体新种马关铁角蕨(A. maguanense sp. nov.), 二倍体多角铁角蕨, 以及两个由同一对亲本正反交产生的异源四倍体线裂铁角蕨(A. coenobiale)和叶基宽铁角蕨(A. pulcherrimum)。

全基因组复制在动植物中普遍存在, 被认为是促进物种进化的重要动力之一。作为蕨类植物的单种科物种, 翼盖蕨(Didymochlaena trancatula)是真水龙骨类I的基部类群, 在蕨类中具有独特的演化地位。本研究基于高通量测序, 通过同义替换率(Ks)分析、相对定年分析揭示翼盖蕨的全基因组复制发生情况。Ks分析表明, 翼盖蕨至少经历了两次全基因组复制事件, 其中一次发生于59-62 million years ago (Mya), 另一次发生于90-94 Mya, 这两次全基因组复制事件分别和白垩纪第三纪的Cretaceous-Tertiary (C-T)大灭绝事件以及翼盖蕨的物种分化时间相吻合。进一步对两次全基因组复制保留的基因进行功能注释和富集分析, 结果显示与转录及代谢调控相关的基因优势被保留。翼盖蕨的全基因组复制事件可能促进了该物种的分化及其对极端环境的适应性。

蕨类植物孢子表面的纹饰形态复杂多样, 在分类学和古生物学研究中具有重要意义, 目前探索祖先性状演化常用形态学与系统发育学结合的方法。本文选取一回羽叶铁线蕨类植物为材料, 用扫描电子显微镜观察其孢子形态, 用5个叶绿体基因序列构建系统树, 用最大似然法和最大简约法来分析孢子性状的演化。结果表明: 一回羽叶铁线蕨类的孢子纹饰有5种类型, 即光滑、粗糙、颗粒、疣状及瘤状; 这一类群的祖先孢子纹饰有很大的可能是瘤状纹饰; 疣状纹饰可能是由瘤状纹饰演化而来; 孢子纹饰由简单向复杂演化, 越进化的物种其孢子纹饰越复杂。

蕨类植物卵发生是有性生殖研究的重要内容。真水龙骨类II的卵发生尚无人研究, 本文对该类群中的普通针毛蕨(Macrothelypteris torresiana)卵发生过程进行了光镜和透射电镜研究。结果显示: 卵细胞刚形成时, 与腹沟细胞紧密相连, 随着卵进一步发育, 卵细胞和腹沟细胞之间逐渐形成分离腔, 但孔区处卵细胞和腹沟细胞始终相连。随后, 卵细胞上表面有不定型物质堆积在质膜外, 形成一层加厚的卵膜, 孔区处没有卵膜覆盖的位置最后形成受精孔。在卵发育后期, 卵细胞核变得不规则, 近成熟时卵核产生大量核外突。卵发育过程中卵膜的出现、受精孔的产生以及核外突等特征, 与进化的真水龙骨类中其他蕨类植物的卵发生研究结果相似, 与薄囊蕨类中原始基部类群的卵发生现象有显著差别。由此可见, 普通针毛蕨属于进化类型。依据卵发生中卵膜和受精孔等特征推测原始薄囊蕨类经过里白类、桫椤类, 最终演化为水龙骨类。

蕨类植物是地球上起源最为古老的维管植物, 在陆生植物演化中具有重要意义。本文通过Web of Science核心数据库(Core Collection)对目前所有关于“fern”、“lycophyte”、“pteridophyte”、“pteridophyta”等的科研论文进行了分析。结果表明: (1) 2000年后, 蕨类植物论文数量增加迅速, 特别是2006年以来增加显著, 现在年均已突破600篇; (2) 2010年以来的以蕨类植物为研究材料和对象的学科和研究领域变得越来越多元化, 多学科结合和交叉的研究方向成为新趋势; (3)中国正在成为蕨类植物研究的热点国家并且成果显著; (4)中国蕨类植物研究在快速发展的同时也出现了各研究机构之间的发展不同步。期望本论文能给蕨类植物的相关研究提供新的方向, 为中国蕨类植物工作者提供借鉴。

通过资料收集及野外调查, 得出幕阜山脉地区共有石松类和蕨类植物26科72属261种, 具有一定的东西过渡性, 为鳞毛蕨-铁角蕨植物区系, 最大属为鳞毛蕨属(Dryopteris) (29种)。其中, 庐山的物种丰富度较高(224种), 以铁角蕨属(Asplenium)为主; 幕阜山的物种密度较大(2.09种/km ²), 以卷柏属(Selaginella)为主; 九宫山以瓦韦属(Lepisorus)为主; 三者共通种有95种, 新特有现象较丰富。该区属种分化限制明显, 表现在单种科、属及寡种科、属占总科数的60%及总属数的80%。从区系成分看, 该区科、属以热带成分为主, 科和属的热带性成分与温带性成分比值(R/T值)分别为2.6和2.3。与同纬度带山地石松类和蕨类植物属的R/T值比较, 中亚热带与北亚热带交界带的蕨类植物属的R/T值在2.18-2.36之间; 种的R/T值为0.2, 为热带成分的5倍, 表现出明显的温带性质, 是罗霄山脉植物区系温带成分的重要组成部分。该区石松类和蕨类植物区系与华东、华南植物区系联系比较紧密, 表现出华东与华南两区系成分的交汇。

物种编目是了解生物多样性的基础。本文收集已出版的专著和文献, 查阅标本馆的馆藏标本信息, 在此基础上, 对黄土高原的石松类和蕨类植物的多样性和地理分布数据进行统计和分析。科属排列采用Flora of China的分类系统, 科属界定依据分子系统学的最新研究成果。结果表明, 黄土高原共有石松类和蕨类植物18科42属165种2亚种5变种, 其中中国特有种35种, 占总种数的20.35%。种类数量最多的5个科依次为凤尾蕨科(29种, 含种下单位, 下同)、鳞毛蕨科(28种)、水龙骨科(19种)、蹄盖蕨科(16种)和铁角蕨科(16种); 种类数量最多的6个属依次为铁角蕨属(Asplenium, 16种)、鳞毛蕨属(Dryopteris, 15种)、耳蕨属(Polystichum, 12种)、岩蕨属(Woodsia, 11种)、卷柏属(Selaginella, 10种)和瓦韦属(Lepisorus, 10种)。黄土高原的石松类和蕨类植物中, 无珍稀濒危保护植物, 无中国特有属。依据生态类型可划分为4类, 即土生植物(112种)、石生植物(75种)、附生植物(18种)、水生植物(3种), 该区域石松类和蕨类植物土生或石生的种类占总种数的89.53%。在地理分布上, 黄土高原石松类和蕨类处于我国现生类群分布的边缘区域, 这与我国的石松类和蕨类分布规律基本一致。