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垂枝柏复合体的物种界定

程家劲, 马仁义, 毛康珊

生物多样性 2026, 34 (2): 25373-. DOI: 10.17520/biods.2025373

摘要（547）

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物种是生物学研究和生物多样性保护与管理的基本单元。近年来, 整合物种概念逐渐广受青睐, 其强调近缘物种之间划分时应该满足多方面的证据。小果垂枝柏(Juniperus coxii)原为垂枝柏(J. recurva)的变种, 后虽被提升为独立物种, 但目前尚缺乏群体水平的证据支持。本文覆盖横断山-喜马拉雅东部区域, 采集垂枝柏复合体26个居群197个个体样品, 一方面基于叶绿体DNA数据划分谱系, 另一方面开展代表性居群形态学统计分析和生态位分化分析, 并整合本文的样本采集地点和已发布采集地点的环境气候因子开展生态位模拟, 旨在更准确地厘清两个分类群的界限。研究结果显示: 叶绿体单倍型网络分析将垂枝柏复合体分成东部和西部两个谱系, 地理分布上大致以错那市为界; 两个谱系在形态上存在一定程度的差异, 但重叠度较高; 东、西谱系生态位存在显著分化。以上证据支持将错那市以西的居群划分为垂枝柏, 而将错那市以东的居群划分为小果垂枝柏。本文初步厘清了垂枝柏和小果垂枝柏之间的物种界限, 为横断山-喜马拉雅区域的物种界定研究提供新案例, 对于该地区垂枝柏复合体的生物多样性保护与管理具有重要意义。

变量 Variables	贡献度 Contribution (PC1)	贡献度 Contribution (PC2)
年平均气温 Annual mean temperature (bio_1)	10.99%	15.40%
平均昼夜温差 Mean diurnal range (bio_2)	8.18%	13.78%
最湿季降水量 Precipitation of wettest quarter (bio_16)	0.98%	26.29%
最冷季降水量 Precipitation of coldest quarter (bio_19)	1.09%	26.19%
气候湿度指标 Climatic moisture index (climaticmoistureindex)	22.83%	2.08%
气温大陆度指数 Continentality (continentality)	24.11%	0.25%
潜在蒸散量的月度变化 Potential Evapotranspiration seasonality (PETseasonality)	24.00%	1.96%
SAGA-GIS地形湿润指数 SAGA-GIS based topographic wetness index (topo Wet)	1.91%	2.35%
年平均太阳辐射 Annual mean solar radiation (sard)	5.92%	11.71%

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表1 生态位分化分析中9个环境变量对PC1和PC2的方差贡献度

正文中引用本图/表的段落

使用R包escopt计算生态位重叠度。计算两物种的生态位的Schoener’s D值和I统计量, 两者趋于0时表示生态位重叠度较低, 两者趋于1时表示生态位重叠度较高(Warren et al., 2008, 2010; Di Cola et al., 2017)。最后, 进行了D值与I值的等效性与相似性检验, 重复次数设为1,000次。

基于叶绿体SNP的系统发育分析表明, 垂枝柏复合体分为东部和西部两个单系群(图1c)。西谱系的地理分布与垂枝柏吻合, 分布于喜马拉雅中-东段; 而东谱系的地理分布与小果垂枝柏吻合, 分布于横断山南部和喜马拉雅东部。进一步开展的基于叶绿体全基因组的系统发育树同样支持这一划分(附录6)。但两个系统发育树在部分个体的系统发育关系上存在一定程度的差异。

提取东、西谱系居群的环境变量并进行PCA分析, PC1和PC2共解释70.4%的变异(表1, 图5)。结果显示东、西谱系生态位分化明显, 但西谱系中一个居群与东谱系居群存在重叠(图5)。PC1中贡献度较高的环境变量依次为气温大陆度指数、潜在蒸散量的月度变化和气候湿度指标; PC2中贡献度较高的变量依次为bio_16、bio_19和bio_1 (表1)。

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