垂枝柏复合体的物种界定 生物多样性    2026, 34 (2): 25373-.   DOI: 10.17520/biods.2025373

图1 垂枝柏复合体采样点分布与叶绿体SNP数据分析结果。(a)采样点地理分布图; (b)基于叶绿体SNP单倍型网络图; (c)基于叶绿体SNP系统发育树。喜马拉雅-横断山区域地理边界引自Liu等(2022)。

正文中引用本图/表的段落

2022年7-8月和2023年7月期间, 通过野外实地调查采集了小果垂枝柏和垂枝柏总计26个群体197个个体叶片材料, 涵盖了两者的主要地理分布范围(图1a, 附录1)。采集的叶片材料用硅胶干燥保存。

对分布于横断山-喜马拉雅地区的垂枝柏和小果垂枝柏, 共计26个居群197个个体, 进行了基于叶绿体基因组的目标富集测序, 并开展了单倍型网络分析和系统发育分析, 两种分析得出的结果一致。数据集I共鉴定出21种单倍型, 外类群为单独单倍型, 其余单倍型聚为东、西两个谱系, 均为10种单倍型(图1b)。数据集II由于SNP数量较少, 单倍型网络分析共鉴定出5种单倍型, 但同样支持东西谱系的划分(附录5)。

基于叶绿体SNP的系统发育分析表明, 垂枝柏复合体分为东部和西部两个单系群(图1c)。西谱系的地理分布与垂枝柏吻合, 分布于喜马拉雅中-东段; 而东谱系的地理分布与小果垂枝柏吻合, 分布于横断山南部和喜马拉雅东部。进一步开展的基于叶绿体全基因组的系统发育树同样支持这一划分(附录6)。但两个系统发育树在部分个体的系统发育关系上存在一定程度的差异。

物种分化是一个持续且反复的过程, 自然界中多数物种仍处于分化路上(刘建全, 2016)。自然界中存在完全分化的近缘物种相对较少, 针对处于分化早中期的类群, 物种界定更为复杂, 需要整合系统发育、生态学和形态学等物种概念开展物种界定工作。以往仅依靠形态特征辨别近缘物种, 但种间无明显间断的形态特征给分类学家造成了困扰, 可能区分不出近缘物种或将同一物种拆分为多个(Duminil & Di Michele, 2009)。Ruiz-Sanchez & Sosa (2010)使用分子、形态和生态位数据对分布于新热带地区的墨西哥竹属(Otatea)物种重新划定, 将原先的3种扩充为7种。Li (2019)等通过群体水平的形态、分子数据和生态位模拟, 将青藏高原红景天属(Rhodiola)原来根据形态定义的7种重新划分为3种。本研究整合叶绿体SNP单倍型网络和系统发育关系、叶绿体基因组的系统发育关系、形态和生态位数据对垂枝柏复合体进行物种界定。单倍型网络分析揭示该复合体存在东部与西部两个谱系(图1a, 附录5)。基于SNP和叶绿体基因组的系统发育树均支持小果垂枝柏和垂枝柏各自构成单系群(图1c, 附录6)。野外调查发现, 二者无法通过形态直接区分。形态性状分析表明, 尽管叶片和球果性状存在一定差异, 但不存在统计间断(洪德元, 2016a; 图2)。因此, 仅基于形态性状无法区分小果垂枝柏和垂枝柏, 需对微观形态性状开展深入观察和研究。

本文的其它图/表

• 图2 垂枝柏复合体形态性状分化。(a)叶片性状。Leaf area: 叶片面积; Length: 叶片长度; Width: 叶片宽度; Perimeter: 叶片周长; Circularity: 叶片圆度; Solidity: 叶片紧凑度; Dry weight: 叶片干重; Length/Width: 叶片长宽比。(b)球果性状。Length: 球果长度; Diameter: 球果直径; Volume: 球果体积。Length/diameter: 球果的长径比。
  
• 图3 垂枝柏(a)与小果垂枝柏(b)生态位模拟
  
• 图4 垂枝柏和小果垂枝柏的生态位重叠分析及等价性和相似性检验。(a)生态位重叠分析。(b-c) D和I值的等价性检验。(d-e) D和I值的相似性检验。D和I分别表示Schoener’s D值和Hellinger-based I指数, 取值范围均为0 (无重叠)到1 (完全重叠)。灰色矩形为D和I值的零分布，红色线为D和I值的观测值。
  
• 表1 生态位分化分析中9个环境变量对PC1和PC2的方差贡献度
  
• 图5 垂枝柏复合体生态位分化分析。红色圆形代表东谱系, 蓝色三角形代表西谱系。图中变量为筛选出的环境变量, 变量含义同表1。