生物多样性评估挑战的层级占有率模型解决路径
吴春莹, Viorel D. Popescu, 季吟秋
生物多样性
2026, 34 ( 1):
25386-.
DOI: 10.17520/biods.2025386
面对全球第六次生物大灭绝的严峻形势, 准确评估物种分布和种群动态已成为生物多样性监测中的紧迫任务。传统生物多样性监测方法常因生物学固有的不完全检测问题而导致估计偏差, 为生物多样性保护带来挑战。本文深入阐释层级占有率模型(hierarchical occupancy models, HOM)如何通过分离生态过程(占有率ψ)与观测过程(检测率P)的双层统计框架, 实现对不完全检测的无偏校正。重点论述该模型在整合多源异构数据、捕捉种群动态(定殖率γ与灭绝率ε)和同时分析多物种关联性方面的独特应用优势。其产出的真实占有率、动态参数及相关衍生指标, 是支持系统保护规划(systematic conservation planning, SCP)的高效、可理解且可审计的决策工具。本文同时剖析了模型应用中的关键挑战及应对策略, 以期为生态学研究者提供方法论参考, 并为管理者与决策者将模型输出转化为保护行动提供分析路径与依据。
类别
Category | 核心内容
Core item | 描述
Description | 模型选择
Model selection | AICc/WAIC/LOO-CV | 用于比较模型拟合与复杂度; AICc适用于小样本(Burnham & Anderson, 2002), WAIC和LOO-CV适用于贝叶斯模型(Gelman et al., 2014; Vehtari et al., 2017) Used to compare model fit and complexity; AICc is suitable for small sample sizes (Burnham & Anderson, 2002), while WAIC and LOO-CV are appropriate for Bayesian models (Gelman et al., 2014; Vehtari et al., 2017) | 模型选择
Model selection | 后验预测检查
Posterior predictive check (PPC) | 贝叶斯框架下评估模型拟合(Gelman et al., 2014) Assessing model fit within a Bayesian framework (Gelman et al., 2014) | 模型验证
Model selection | 交叉验证
Cross-validation (CV) | 使用k折交叉验证评估预测性能 Evaluating predictive performance using k-fold cross-validation (k-fold CV) | 残差诊断
Residual diagnostics | DHARMa残差
DHARMa residuals | 模拟残差检查拟合优度, 适用于层级模型(Hartig, 2024) Using simulated residuals to check goodness-of-fit, specifically designed for hierarchical models (Hartig, 2024) |
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表2
层级占有率模型的选择与验证框架
正文中引用本图/表的段落
模型诊断与验证是确保结果可靠的关键步骤, 包括: (1)后验预测检验: 比较模型生成的数据与实际观测数据在关键统计量上的一致性, 评估整体拟合优度(Gelman & Hill, 2007); (2)残差诊断: 利用专用R包(如DHARMa)检验残差是否满足独立性、离散度适中等假设(Hartig, 2024); (3)交叉验证: 通过k折交叉验证评估模型的预测性能与泛化能力; (4)敏感性分析: 检验关键模型设定(如先验分布、协变量选择、模型结构)的变化对参数估计的影响, 以评估结果的稳健性。以上分析可借助R语言的unmarked、ubms或brms等软件包实现, 或在Stan/JAGS平台进行自定义编程。为提高研究的可重复性, 建议将代码与数据在公开仓库(如GitHub或Dryad)中共享。HOM的应用需满足若干核心假设(表1), 并通过系统框架进行模型选择与验证(表2)。这些假设确保参数估计的无偏性, 而验证工具帮助评估模型可靠性。
层级占有率模型的选择与验证框架 ... Multi-species occupancy models reveal community assembly and wetland restoration in amphibians 1 2021 ... 近年来, HOM的创新性应用在多个关键保护领域取得了具体成果.在整合新型生物监测技术方面, Ji等(2022)利用无脊椎动物来源DNA (iDNA), 建立了对哀牢山国家级自然保护区脊椎动物多样性的高效“快照”式评估流程, 并通过群落层级模型揭示了物种组成格局; 而Ji等(2025)进一步开发的OccPlus模型, 针对eDNA宏条形码数据显式校正假阴性与假阳性误差, 实现了对高黎贡山大规模保护区复合体内脊椎动物分布的高效、高精度制图.在群落保护与实践方面, Hamer等(2021)运用多物种占有率模型评估了两栖动物群落对湿地恢复的响应; Rahman等(2021)则利用该模型评估了孟加拉国东北部的哺乳动物多样性, 为区域保护规划提供了关键数据.在方法拓展层面, Hepler和Erhardt (2021)提出了处理多变量数据的时空占有率模型, Smith和Goldberg (2020)研究了动态系统中考虑假阳性误差的多尺度eDNA监测方法, 进一步拓宽了HOM的适用范围. ... Machine learning in remote sensing: A comprehensive review 1 2019 ... 展望未来, 该模型的发展将深度依赖于跨学科方法融合与技术流程标准化.一方面, 通过与机器学习、遥感对地观测、环境基因组学等前沿技术结合, HOM有望实现从数据采集到智能预测的全链条升级(Hansen & Pfeifer, 2019; Thuiller et al., 2019).另一方面, 开发用户友好的计算工具、建立统一的数据标准, 对于推动模型在保护管理一线的大规模应用至关重要(Moilanen et al., 2009; Beger et al., 2010).未来的研究尤需聚焦于提升动态模型的计算效率与长期预测能力, 以应对气候变化与栖息地变迁的持续挑战(Kelleher et al., 2025). ... 3 2024 ... 模型诊断与验证是确保结果可靠的关键步骤, 包括: (1)后验预测检验: 比较模型生成的数据与实际观测数据在关键统计量上的一致性, 评估整体拟合优度(Gelman & Hill, 2007); (2)残差诊断: 利用专用R包(如DHARMa)检验残差是否满足独立性、离散度适中等假设(Hartig, 2024); (3)交叉验证: 通过k折交叉验证评估模型的预测性能与泛化能力; (4)敏感性分析: 检验关键模型设定(如先验分布、协变量选择、模型结构)的变化对参数估计的影响, 以评估结果的稳健性.以上分析可借助R语言的unmarked、ubms或brms等软件包实现, 或在Stan/JAGS平台进行自定义编程.为提高研究的可重复性, 建议将代码与数据在公开仓库(如GitHub或Dryad)中共享.HOM的应用需满足若干核心假设(表1), 并通过系统框架进行模型选择与验证(表2).这些假设确保参数估计的无偏性, 而验证工具帮助评估模型可靠性. ...
本文的其它图/表
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图1
层级占有率模型应对第六次生物大灭绝背景下的生物多样性监测挑战
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图2
层级占有率模型(HOM)对不完全检测的校正效果模拟。(a)不同方法对占有概率(ψ)的估计对比(样本量n = 100)。朴素估计(naive estimate)由于忽略了不完全检测而系统性低估了占有率, 而模型估计(HOM)更接近真实值(true value)。(b)物种真实存在站点(sites with true presence)的检测频率分布。红色箭头指向的“0次发现”柱状图代表假缺失(false absences)现象, 即物种在该站点真实存在, 但由于检测概率P < 1导致调查结果为0, 这是占有率估计偏差的核心来源。
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图3
层级占有率模型的双层统计框架。该示意图展示了层级占有率模型的双层统计逻辑, 其核心在于通过对生态过程与观测过程的解耦, 有效校正物种调查中的不完全检测问题。左侧生态过程描述由环境因子驱动的真实占有状态(即潜变量zi); 在此层级中, 样点的占有概率ψ受栖息地类型(如森林覆盖率、植被结构)、非生物因子及人为干扰等环境协变量的影响, 并采用logit链接函数进行建模。右侧观测过程则描述实际调查中的检测概率P, 该概率受调查努力(如调查时长、采样强度、重复次数)、天气条件及观测者经验等观测协变量的影响, 同样通过logit链接函数建立联系。由于观测结果y严格依赖于真实占有状态z (即仅在物种真实存在的条件下, 检测概率才具有生物学意义), 模型通过对zi进行边缘化处理并构建联合似然函数。这一机制通过数学手段消除了假缺失(false absences)导致的估计偏差, 从而实现对物种真实分布的无偏估计。
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图4
物种多季节占有率动态与迁移趋势示意图。图中展示了基于模拟数据的某物种在2015-2019年间的季度动态(Q1-Q4分别代表第一至第四季度): 占有率ψ (蓝色实线)整体维持在0.6-0.8, 表明其在研究区域内持续保持较高存在率; 定殖概率γ (橙色点线)稳定在0.3-0.4, 略有上升, 反映其扩展能力较强; 灭绝概率ε (绿色虚线)维持在0.1-0.2, 提示可能存在栖息地干扰或环境压力。该图基于模拟数据绘制, 用于示意多季节层级占有率模型在揭示物种动态方面的应用。R代码见附录2。
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表1
层级占有率模型的核心假设
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