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生物多样性评估挑战的层级占有率模型解决路径

吴春莹, Viorel D. Popescu, 季吟秋

生物多样性 2026, 34 (1): 25386-. DOI: 10.17520/biods.2025386

摘要（517）

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面对全球第六次生物大灭绝的严峻形势, 准确评估物种分布和种群动态已成为生物多样性监测中的紧迫任务。传统生物多样性监测方法常因生物学固有的不完全检测问题而导致估计偏差, 为生物多样性保护带来挑战。本文深入阐释层级占有率模型(hierarchical occupancy models, HOM)如何通过分离生态过程(占有率ψ)与观测过程(检测率P)的双层统计框架, 实现对不完全检测的无偏校正。重点论述该模型在整合多源异构数据、捕捉种群动态(定殖率γ与灭绝率ε)和同时分析多物种关联性方面的独特应用优势。其产出的真实占有率、动态参数及相关衍生指标, 是支持系统保护规划(systematic conservation planning, SCP)的高效、可理解且可审计的决策工具。本文同时剖析了模型应用中的关键挑战及应对策略, 以期为生态学研究者提供方法论参考, 并为管理者与决策者将模型输出转化为保护行动提供分析路径与依据。

类别 Category	核心假设 Core assumption	描述 Description
生态过程 Ecological process	闭合假设 Closure assumption	在调查期间, 站点占有状态无变化(单季节模型); 动态模型放松此假设(MacKenzie et al., 2003) The occupancy status of a site remains constant during the survey period (single-season model); dynamic models relax this assumption (MacKenzie et al., 2003)
生态过程 Ecological process	独立站点 Site independence	站点间占有率条件独立, 或通过随机效应建模空间相关 Occupancy is conditionally independent among sites, or spatial correlation is accounted for through random effects
观测过程 Observation process	无假阳性 No false positives	检测到即真实存在; eDNA等场景需扩展模型处理假阳性(Guillera-Arroita et al., 2017) The species is truly present if detected; scenarios such as eDNA require model extensions to handle false positives (Guillera-Arroita et al., 2017)
观测过程 Observation process	检测独立 Independent detections	重复调查间检测事件独立 Detection events are independent across replicate surveys
参数估计 Parameter estimation	局部识别 Local identifiability	重复调查足够多以分离ψ和P (通常j ≥ 3) A sufficient number of replicate surveys are required to distinguish ψ from P (typically j ≥ 3)

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表1 层级占有率模型的核心假设

正文中引用本图/表的段落

其中, y_i,j= 1表示在第j次调查中物种被检测到, y_i,j = 0表示未检测到。P_i,j为检测概率。只有当z_i = 1 (物种真实存在)时, 检测概率P_i,j < 1, 可能出现假阴性(未检测到); 如果z_i = 0 (物种真实不存在)时, 检测概率P_i,j强制为0, y_i,j必然为0 (无假阳性假设下)。这一条件结构(conditional on z_i)允许模型能处理不确定性: 全0观测历史(如“000...”)可能源于真缺席(z_i = 0)或假阴性(z_i = 1但每次均未检测到)。检测率P_i,j通常是观测协变量(如调查努力、天气条件、时间、观测者经验、物种活动性)的函数(MacKenzie et al., 2002), 例如通过logit链接函数与线性预测器关联logit(P_i,j) = β₀ + X_Pi,jβ_p。P_i,j表示站点i在第j次调查中的检测概率; X_Pi,jβ_p代表观测协变量的线性组合。

式中, y_i表示单个站点i的观测序列, y_i = (y_i,₁,..., y_i,J)。L_i必须根据观测序列y_i = (y_i,₁,..., y_i,J)的状态, 分情况进行计算(MacKenzie et al., 2002)。

模型诊断与验证是确保结果可靠的关键步骤, 包括: (1)后验预测检验: 比较模型生成的数据与实际观测数据在关键统计量上的一致性, 评估整体拟合优度(Gelman & Hill, 2007); (2)残差诊断: 利用专用R包(如DHARMa)检验残差是否满足独立性、离散度适中等假设(Hartig, 2024); (3)交叉验证: 通过k折交叉验证评估模型的预测性能与泛化能力; (4)敏感性分析: 检验关键模型设定(如先验分布、协变量选择、模型结构)的变化对参数估计的影响, 以评估结果的稳健性。以上分析可借助R语言的unmarked、ubms或brms等软件包实现, 或在Stan/JAGS平台进行自定义编程。为提高研究的可重复性, 建议将代码与数据在公开仓库(如GitHub或Dryad)中共享。HOM的应用需满足若干核心假设(表1), 并通过系统框架进行模型选择与验证(表2)。这些假设确保参数估计的无偏性, 而验证工具帮助评估模型可靠性。

层级占有率模型的选择与验证框架 ...

Multi-species occupancy models reveal community assembly and wetland restoration in amphibians

2021

... 近年来, HOM的创新性应用在多个关键保护领域取得了具体成果.在整合新型生物监测技术方面, Ji等(2022)利用无脊椎动物来源DNA (iDNA), 建立了对哀牢山国家级自然保护区脊椎动物多样性的高效“快照”式评估流程, 并通过群落层级模型揭示了物种组成格局; 而Ji等(2025)进一步开发的OccPlus模型, 针对eDNA宏条形码数据显式校正假阴性与假阳性误差, 实现了对高黎贡山大规模保护区复合体内脊椎动物分布的高效、高精度制图.在群落保护与实践方面, Hamer等(2021)运用多物种占有率模型评估了两栖动物群落对湿地恢复的响应; Rahman等(2021)则利用该模型评估了孟加拉国东北部的哺乳动物多样性, 为区域保护规划提供了关键数据.在方法拓展层面, Hepler和Erhardt (2021)提出了处理多变量数据的时空占有率模型, Smith和Goldberg (2020)研究了动态系统中考虑假阳性误差的多尺度eDNA监测方法, 进一步拓宽了HOM的适用范围. ...

Machine learning in remote sensing: A comprehensive review

2019

... 展望未来, 该模型的发展将深度依赖于跨学科方法融合与技术流程标准化.一方面, 通过与机器学习、遥感对地观测、环境基因组学等前沿技术结合, HOM有望实现从数据采集到智能预测的全链条升级(Hansen & Pfeifer, 2019; Thuiller et al., 2019).另一方面, 开发用户友好的计算工具、建立统一的数据标准, 对于推动模型在保护管理一线的大规模应用至关重要(Moilanen et al., 2009; Beger et al., 2010).未来的研究尤需聚焦于提升动态模型的计算效率与长期预测能力, 以应对气候变化与栖息地变迁的持续挑战(Kelleher et al., 2025). ...

2024

... 模型诊断与验证是确保结果可靠的关键步骤, 包括: (1)后验预测检验: 比较模型生成的数据与实际观测数据在关键统计量上的一致性, 评估整体拟合优度(Gelman & Hill, 2007); (2)残差诊断: 利用专用R包(如DHARMa)检验残差是否满足独立性、离散度适中等假设(Hartig, 2024); (3)交叉验证: 通过k折交叉验证评估模型的预测性能与泛化能力; (4)敏感性分析: 检验关键模型设定(如先验分布、协变量选择、模型结构)的变化对参数估计的影响, 以评估结果的稳健性.以上分析可借助R语言的unmarked、ubms或brms等软件包实现, 或在Stan/JAGS平台进行自定义编程.为提高研究的可重复性, 建议将代码与数据在公开仓库(如GitHub或Dryad)中共享.HOM的应用需满足若干核心假设(表1), 并通过系统框架进行模型选择与验证(表2).这些假设确保参数估计的无偏性, 而验证工具帮助评估模型可靠性. ...

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