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分类学中的方法论小叙
洪德元
生物多样性    2025, 33 (2): 24541-.   DOI: 10.17520/biods.2024541
摘要   (627 HTML76 PDF(pc) (2378KB)(651)  

我从事分类学研究60年, 从《中国植物志》到世界专著性研究, 受到国内外的肯定。在这一过程中体会到, 完善而合理的研究方法至关重要。分类学是一门综合性很强的学科, 涉及到生物学几乎所有学科, 其中形态学、孢粉学、细胞学、遗传学、分子生物学和统计学是必须掌握的学科。针对中国的植物分类学研究历史和现状, 我以世界芍药属(科) (Paeonia, Paeoniaceae)和桔梗科党参属(Codonopsis, Campanulaceae)以及近缘类群的研究为例, 应用了上述各个学科, 重点强调野外考察和统计分析是不可或缺的研究方法。只有通过野外考察才能获取必要的实验材料, 才能分清居群多态性和种间差异; 唯有统计分析才能区分是种内的变异还是遗传隔离。分子系统学的兴起已使分类学进入一个崭新的时代, 分类学工作者必须认识它, 学习它。我的团队在上述两项研究中应用了它, 获得超预期的成果。我的感想是: 高水平的研究必须有完善的科学方法。



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图2 滇牡丹(Paeonia delavayi Franch.)云南中甸(香格里拉)两个居群内花色的多态性。A. 哈那村居群; B. 翁水居群(Hong et al, 1998)。
正文中引用本图/表的段落
这个复合群分布于西藏东部、四川西部、云南中部和西部。我1995年得到了美国国家地理学会的资助, 于当年我们考察了四川西部, 1996年春考察了西藏东部的林芝、米林和波密等地, 1997年春考察了云南中部和西北部。我们发现, 这个复合群居群间和居群内的花瓣颜色和叶裂片都显现出极大变异。于是我们对多个居群进行了取样, 对花瓣的多态性拍摄照片。通过随机取样, 我们对12个居群的叶片数目和宽窄做了统计分析(见3.2.1), 有力证明了它们的变异是连续的, 这种变异可能是等位基因组合导致的基因型变异造成的, 因而不能在它们之间划分物种, 变种也不可, 因为它们不是独立演化谱系。因而P. potaninii Kom.是不成立的。我们用中甸(香格里拉)的两个居群(哈那村居群和翁水居群)作为展示花瓣颜色在居群内多样性的代表(图2)。这两幅照片充分说明, 在这个复合群内花瓣颜色极其多变, 因而不能用不同的颜色来划分种或变种, 这个复合群只有一个种, 即Paeonia delavayi Franch., 其他种和变种都应被归并(Hong et al, 1998)。这篇文章发表后受到国际同行的赞扬。园艺学家兼植物学家S. G. Haw说, Hong等的文章把昔日几个种归成一个, 变种也不保留, 许多园艺学家甚至植物学家可能都很不理解, 但Hong等为这样的处理提供了充分的证据, 说明了这是一个多变的种(Haw, 2001)。
根据APG系统(APG IV, 2016), 芍药科仅有1个属, 即芍药属(Paeonia).野外考察和居群取样在解决芍药属滇牡丹复合群(Paeonia delavayi complex)的分类处理中起了关键作用.这个复合群曾经包括4个种和4个变种, Stern (1946)在世界牡丹和芍药专著中记载了3个种(即P. delavayi, P. lutea, P. potaninii)和2个变种.方文培(1958)完全承认Stern (1946)的处理; 潘开玉(1979)在《中国植物志》中作了大的变动, 只承认1个种下的3个变种.在这个复合群中, P. potaninii是依据叶裂片数目少和宽度狭窄发表的, 其余的种和变种都是因花瓣颜色差异而发表的. ...
Paeonia delavayi, a variable species
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2001
... 这个复合群分布于西藏东部、四川西部、云南中部和西部.我1995年得到了美国国家地理学会的资助, 于当年我们考察了四川西部, 1996年春考察了西藏东部的林芝、米林和波密等地, 1997年春考察了云南中部和西北部.我们发现, 这个复合群居群间和居群内的花瓣颜色和叶裂片都显现出极大变异.于是我们对多个居群进行了取样, 对花瓣的多态性拍摄照片.通过随机取样, 我们对12个居群的叶片数目和宽窄做了统计分析(见3.2.1), 有力证明了它们的变异是连续的, 这种变异可能是等位基因组合导致的基因型变异造成的, 因而不能在它们之间划分物种, 变种也不可, 因为它们不是独立演化谱系.因而P. potaninii Kom.是不成立的.我们用中甸(香格里拉)的两个居群(哈那村居群和翁水居群)作为展示花瓣颜色在居群内多样性的代表(图2).这两幅照片充分说明, 在这个复合群内花瓣颜色极其多变, 因而不能用不同的颜色来划分种或变种, 这个复合群只有一个种, 即Paeonia delavayi Franch., 其他种和变种都应被归并(Hong et al, 1998).这篇文章发表后受到国际同行的赞扬.园艺学家兼植物学家S. G. Haw说, Hong等的文章把昔日几个种归成一个, 变种也不保留, 许多园艺学家甚至植物学家可能都很不理解, 但Hong等为这样的处理提供了充分的证据, 说明了这是一个多变的种(Haw, 2001). ...
Echinocodon Hong, a new genus of Campanulaceae and its systematic position
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1984
... 1983年7月我在鉴定湖北省药用植物标本时发现一份标本很奇特.当时就觉得应该解决这份标本的归属问题.当月, 我请湖北省药品检验所的马元骏先生陪我去原产地, 湖北郧西县.我在那里作了认真观察, 采集标本, 同时也为观察染色体固定了根尖和花蕾.那时我已对染色体和花粉形态学有了很大兴趣, 不久获得了染色体核型分析和观察花粉形态的结果: 花粉孢子母细胞减数分裂显示染色体8条, 确定n = 8, 根尖体细胞分裂显示染色体16条, 确定2n = 16; 花粉具有4或5条短沟, 沟膜平滑.这一结果显示, 染色体数目2n = 16, 说明它与党参属(Codonopsis Wall.)近缘.它的花萼裂片3-5片, 常见4片, 两侧有像裂片一样的粗齿, 花冠裂片和柱头也多为4数, 这与桔梗族其他属有别, 再加上花粉具4-5条短沟.因此, 湖北郧西的这种植物应是一个新属(洪德元, 1984).发表后不久, 吴征镒院士对我说: “您发表的新属, 刺萼参属, 确是一个新属, 在我的印象里汉中的镇坪县也有.” Mabberley的工具书(Mabberley, 2008)、Lammers (2007)和《中国维管植物科属词典》(李德铢等, 2018)都接受了这一新属. ...
刺萼参属——桔梗科一新属及其系统位置
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1984
... 1983年7月我在鉴定湖北省药用植物标本时发现一份标本很奇特.当时就觉得应该解决这份标本的归属问题.当月, 我请湖北省药品检验所的马元骏先生陪我去原产地, 湖北郧西县.我在那里作了认真观察, 采集标本, 同时也为观察染色体固定了根尖和花蕾.那时我已对染色体和花粉形态学有了很大兴趣, 不久获得了染色体核型分析和观察花粉形态的结果: 花粉孢子母细胞减数分裂显示染色体8条, 确定n = 8, 根尖体细胞分裂显示染色体16条, 确定2n = 16; 花粉具有4或5条短沟, 沟膜平滑.这一结果显示, 染色体数目2n = 16, 说明它与党参属(Codonopsis Wall.)近缘.它的花萼裂片3-5片, 常见4片, 两侧有像裂片一样的粗齿, 花冠裂片和柱头也多为4数, 这与桔梗族其他属有别, 再加上花粉具4-5条短沟.因此, 湖北郧西的这种植物应是一个新属(洪德元, 1984).发表后不久, 吴征镒院士对我说: “您发表的新属, 刺萼参属, 确是一个新属, 在我的印象里汉中的镇坪县也有.” Mabberley的工具书(Mabberley, 2008)、Lammers (2007)和《中国维管植物科属词典》(李德铢等, 2018)都接受了这一新属. ...
Paeonia (Paeoniaceae) in Xizang (Tibet)
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1997
... 我在研究岷江流域的野生牡丹时, 注意到它与大渡河流域的牡丹的差异, 大渡河流域的心皮数多为5个, 而岷江流域的为2?5个, 而顶生小叶的长度比有明显区别, 把它作为四川牡丹的一个亚种(Hong, 1997, 2010)处理.在我的专著Peonies of the World: Taxonomy and Phytogeography (Hong, 2010)中, 我把Paeonia veitchii Lynch并入P. anomala L.中, 作为亚种处理, 当时我以为两者的区别仅限于茎上花的数量, 还考虑到两者之间没有生殖障碍(Saunders & Stebbins, 1938), 但忽略了两者在茎高度上的变异呈间断性差异, 造成了一个大错. ...
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2010
... 在多年实践中, 我逐渐认识到, 解决一个疑难类群的分类学问题, 必须依据充分的材料, 对形态性状进行深入分析.在研究芍药属过程中, 我在美国国家地理学会5个基金的资助下, 考察了除阿尔及利亚(因客观原因未能成行)外牡丹和芍药分布的所有地点.在野外认真观察了形态性状和它们的变异, 在65个国内外的大标本馆观察、研究了约5,000份标本.在分析研究的基础上, 按我早年提出的“划分物种的形态学原则”, 即“两个或两个以上相对应的形态性状变异的间断(不连续)”, 把全世界的芍药属植物划分为32个种(Hong, 2010).虽然国际上对我这一专著和先前发表的多篇论文给予了很高评价, 但我更希望这样的划分经得起基因组数据, 也可以说是遗传学证据检测的验证.起初我们用了单个或几个核基因, 但结果都不理想, 甚至互相矛盾.此后我们接受葛颂的建议, 转而采用转录组测序方法获取大量核基因.我们从数千个核基因中选取25个单拷贝核基因片段, 利用这些基因片段的序列变异, 并采用3种普遍认可的分子系统发生分析方法(即MP, ML和BI), 构建了分子系统发生树. ...

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