雌雄异株物种一把伞南星雌雄株空间分布及性别二态性 生物多样性    2024, 32 (6): 24084-.   DOI: 10.17520/biods.2024084

图6 不同访花者对一把伞南星雌雄花序的访花频率(A)及访花者数量日动态(B) (平均值 ± 标准误)。**表示雌雄个体间传粉者访花频率在P < 0.01水平下存在极显著差异; ns表示雌雄个体间传粉者访花频率不存在显著差异(P ≥ 0.05); (B)图中不同大、小写字母分别表示雄、雌花序在一天内不同时段的访花次数在P < 0.05水平下差异显著。

正文中引用本图/表的段落

在一把伞南星佛焰苞花序内共收集到201只访花者, 主要为双翅目昆虫, 占总访花者的94.5%, 包括菌蚊科菌蚊属(Mycetophila, 占总访花者87.1%)、眼蕈蚊科眼蕈蚊属(Sciara, 占总访花者2.0%)和迟眼蕈蚊属(Bradysia, 占1.5%)等昆虫(附录6); 偶见蜘蛛目、革翅目等其他访花者(共占5.5%)。由于雌雄花序内均发现虫体携粉的菌蚊属蕈蚊访花(附录1, 附录7), 且访花频率极显著高于其他访花者(Wald χ2 = 43.603, P < 0.001) (图6A), 故认为菌蚊属蕈蚊是一把伞南星最主要的传粉者; 但其在雄花序的访问频率(0.53 ± 0.07次/花序/2 h)极显著高于雌花序(0.25 ± 0.06次/花序/2 h) (Wald χ2 = 9.551, P = 0.002) (图6A)。

通过对样方内雌雄植株累计40 h的访花观测, 发现访花者主要活动时间为白天(即8:00-18:00), 夜间(18:00至次日8:00)活动极少(整个夜间每花序内平均收集虫数分别为: 雄花序0.08 ± 0.03只; 雌花序0.08 ± 0.05只)。白天, 由早至晚访问雌、雄花序的虫数呈下降趋势, 上午8:00-10:00访花昆虫数量最多(平均每花序内虫数: 雄1.03 ± 0.10只, 雌0.70 ± 0.20只), 极显著多于其他时段(P < 0.01) (图6B)。此外, 除10:00-12:00、16:00-18:00雄花序的访花者数极显著高于雌花序外(分别为: Wald χ2 =21.469, P < 0.001; Wald χ2 = 20.603, P < 0.001), 其余时段雌雄花序内访花者数量无显著差异。

雌雄异株常与攀援型木本植物相关, 且多为非生物传粉(Renner & Ricklefs, 1995)。对于生物传粉的雌雄异株物种, 雌雄繁殖特征的差异程度往往会受到一定限制: 如果传粉者偏好访问一种性别的植株, 或者两种性别的植株吸引不同的传粉者, 那么两性性状的差异将可能影响传粉成功(Delph & Ashman, 2006; Barrett & Hough, 2013)。因此它们的花通常不如两性花艳丽, 花朵较小, 常为白色、淡黄色或绿色(Vamosi et al, 2003)。对原产日本的6种天南星调查发现, 性别二态性主要体现在开花时间和繁殖结构上(Kinoshita, 1986), 本研究结果与之一致: 首先, 连续两年的观测发现一把伞南星雄株平均始花时间均极显著早于雌株, 雄株开花较早具有一定适应意义: 能够保证雌株开花时有花粉供其受精结实, 同时与其他雄性个体相比, 花期较早的雄性个体可能有更多机会使同种胚珠受精, 从而获得更高的繁殖适合度(Bullock & Bawa, 1981)。其次, 一把伞南星雌雄花序均为浅绿色佛焰苞包裹着肉穗花序, 但两种性别植株形态大小存在显著差异(表2, 图5), 主要体现在假茎基径、佛焰苞管部直径、花序基径、花序柄直径等方面(附录5), 总体来说雌株较雄株高, 且具相对较大的茎干直径和佛焰苞花序。由于雄性的繁殖阶段不需要结实及产生种子, 因此雌性将产生更高的资源消耗, 故需要更大的体型进行资源生产和积累(胡光万, 2008)。最后, 值得注意的是虽然一把伞南星雌雄个体的主要访花者均为菌蚊属蕈蚊, 但其对雄性个体的访问频率约是对雌性个体访问频率的2倍(图6A)。天南星属物种几乎不产花蜜(Vogel & Martens, 2000), 对蕈蚊的吸引主要依靠其附属器散发的挥发性化学气味(Suetsugu et al, 2022), 包括拟态蘑菇的形态、颜色和气味来吸引以蘑菇为食或作为交配地、产卵地的蕈蚊(Vogel & Martens, 2000); 亦或是释放类似雌性昆虫性信息素(如正十七烷)气味吸引雄性昆虫前来交配(Kostelc et al, 1980; Andreadis et al, 2015)。然而, 一把伞南星雌雄个体间传粉者访问频率的差异是否与其挥发性气味的性别二态性有关还有待于进一步探究。此外, 蕈蚊会食用花粉作为补充能量和繁殖的营养物质(Song et al, 2014), 一把伞南星的花部报酬仅为花粉, 这也可能是佛焰苞花序内含有花粉的雄性个体被访问更多的原因。

本文的其它图/表

• 图1 一把伞南星植株及花部形态示意图。(A)植株; (B)佛焰苞外部形态; (C)雌株佛焰苞纵切面观; (D)雄株佛焰苞纵切面观。1: 花序高度; 2: 假茎长; 3: 假茎基径; 4: 花序柄长; 5: 花序柄直径; 6: 佛焰苞长; 7: 佛焰苞檐宽; 8: 佛焰苞管长; 9: 管部直径; 10: 喉部直径; 11: 花序长; 12: 花序基径; 13: 花序顶径; 14: 附属器长; 15: 附属器直径; 16: 雄株佛焰苞基部小孔; 17: 通道直径。
  
• 表1 2022年八大公山国家级自然保护区一把伞南星在4个样方中的性比。P < 0.01表示性比极显著偏离1 : 1。
  
• 图2 2022年八大公山国家级自然保护区一把伞南星在4个样方中的空间分布
  
• 图3 八大公山国家级自然保护区4个样方中一把伞南星雌雄植株间的空间关联。深色线为g(r)值, 浅色线为99%置信区间。
  
• 图4 2022年(A)与2023年(B)八大公山国家级自然保护区一把伞南星种群花期动态
  
• 表2 一把伞南星雌雄特征的比较(广义线性模型) (平均值 ± 标准误)。粗体表示具显著性差异(P < 0.05)特征中的较大值。
  
• 图5 八大公山国家级自然保护区一把伞南星两种性别表型植株特征的主成分分析