雌雄异株物种一把伞南星雌雄株空间分布及性别二态性 生物多样性    2024, 32 (6): 24084-.   DOI: 10.17520/biods.2024084

表2 一把伞南星雌雄特征的比较(广义线性模型) (平均值 ± 标准误)。粗体表示具显著性差异(P < 0.05)特征中的较大值。

正文中引用本图/表的段落

在本研究所测一把伞南星的20个形态性状中, 除佛焰苞檐宽、附属器直径和花序柄长外, 其余性状均表现出显著的性别二态性(表2)。尤其是雄株佛焰苞席卷边缘重叠处形成一个截面积约4.26 ± 0.36 mm2的水滴形小孔(exit hole), 且肉穗花序基部存在一个直径约2 mm的环形通道连接该孔, 而雌株佛焰苞花序基部无此结构(图1C)。除29%的雌株具2片叶外, 其余雌株为1片叶, 而雄株均为1片叶; 表现出二态性的特征中, 除花序长和小花直径外, 雌株的特征值均显著大于雄株(P < 0.05) (表2), 表明雌株较雄株高, 且具相对较大的茎干直径和佛焰苞花序。

雌雄异株常与攀援型木本植物相关, 且多为非生物传粉(Renner & Ricklefs, 1995)。对于生物传粉的雌雄异株物种, 雌雄繁殖特征的差异程度往往会受到一定限制: 如果传粉者偏好访问一种性别的植株, 或者两种性别的植株吸引不同的传粉者, 那么两性性状的差异将可能影响传粉成功(Delph & Ashman, 2006; Barrett & Hough, 2013)。因此它们的花通常不如两性花艳丽, 花朵较小, 常为白色、淡黄色或绿色(Vamosi et al, 2003)。对原产日本的6种天南星调查发现, 性别二态性主要体现在开花时间和繁殖结构上(Kinoshita, 1986), 本研究结果与之一致: 首先, 连续两年的观测发现一把伞南星雄株平均始花时间均极显著早于雌株, 雄株开花较早具有一定适应意义: 能够保证雌株开花时有花粉供其受精结实, 同时与其他雄性个体相比, 花期较早的雄性个体可能有更多机会使同种胚珠受精, 从而获得更高的繁殖适合度(Bullock & Bawa, 1981)。其次, 一把伞南星雌雄花序均为浅绿色佛焰苞包裹着肉穗花序, 但两种性别植株形态大小存在显著差异(表2, 图5), 主要体现在假茎基径、佛焰苞管部直径、花序基径、花序柄直径等方面(附录5), 总体来说雌株较雄株高, 且具相对较大的茎干直径和佛焰苞花序。由于雄性的繁殖阶段不需要结实及产生种子, 因此雌性将产生更高的资源消耗, 故需要更大的体型进行资源生产和积累(胡光万, 2008)。最后, 值得注意的是虽然一把伞南星雌雄个体的主要访花者均为菌蚊属蕈蚊, 但其对雄性个体的访问频率约是对雌性个体访问频率的2倍(图6A)。天南星属物种几乎不产花蜜(Vogel & Martens, 2000), 对蕈蚊的吸引主要依靠其附属器散发的挥发性化学气味(Suetsugu et al, 2022), 包括拟态蘑菇的形态、颜色和气味来吸引以蘑菇为食或作为交配地、产卵地的蕈蚊(Vogel & Martens, 2000); 亦或是释放类似雌性昆虫性信息素(如正十七烷)气味吸引雄性昆虫前来交配(Kostelc et al, 1980; Andreadis et al, 2015)。然而, 一把伞南星雌雄个体间传粉者访问频率的差异是否与其挥发性气味的性别二态性有关还有待于进一步探究。此外, 蕈蚊会食用花粉作为补充能量和繁殖的营养物质(Song et al, 2014), 一把伞南星的花部报酬仅为花粉, 这也可能是佛焰苞花序内含有花粉的雄性个体被访问更多的原因。

本文的其它图/表

• 图1 一把伞南星植株及花部形态示意图。(A)植株; (B)佛焰苞外部形态; (C)雌株佛焰苞纵切面观; (D)雄株佛焰苞纵切面观。1: 花序高度; 2: 假茎长; 3: 假茎基径; 4: 花序柄长; 5: 花序柄直径; 6: 佛焰苞长; 7: 佛焰苞檐宽; 8: 佛焰苞管长; 9: 管部直径; 10: 喉部直径; 11: 花序长; 12: 花序基径; 13: 花序顶径; 14: 附属器长; 15: 附属器直径; 16: 雄株佛焰苞基部小孔; 17: 通道直径。
  
• 表1 2022年八大公山国家级自然保护区一把伞南星在4个样方中的性比。P < 0.01表示性比极显著偏离1 : 1。
  
• 图2 2022年八大公山国家级自然保护区一把伞南星在4个样方中的空间分布
  
• 图3 八大公山国家级自然保护区4个样方中一把伞南星雌雄植株间的空间关联。深色线为g(r)值, 浅色线为99%置信区间。
  
• 图4 2022年(A)与2023年(B)八大公山国家级自然保护区一把伞南星种群花期动态
  
• 图5 八大公山国家级自然保护区一把伞南星两种性别表型植株特征的主成分分析
  
• 图6 不同访花者对一把伞南星雌雄花序的访花频率(A)及访花者数量日动态(B) (平均值 ± 标准误)。**表示雌雄个体间传粉者访花频率在P < 0.01水平下存在极显著差异; ns表示雌雄个体间传粉者访花频率不存在显著差异(P ≥ 0.05); (B)图中不同大、小写字母分别表示雄、雌花序在一天内不同时段的访花次数在P < 0.05水平下差异显著。