雌雄异株物种一把伞南星雌雄株空间分布及性别二态性 生物多样性    2024, 32 (6): 24084-.   DOI: 10.17520/biods.2024084

图1 一把伞南星植株及花部形态示意图。(A)植株; (B)佛焰苞外部形态; (C)雌株佛焰苞纵切面观; (D)雄株佛焰苞纵切面观。1: 花序高度; 2: 假茎长; 3: 假茎基径; 4: 花序柄长; 5: 花序柄直径; 6: 佛焰苞长; 7: 佛焰苞檐宽; 8: 佛焰苞管长; 9: 管部直径; 10: 喉部直径; 11: 花序长; 12: 花序基径; 13: 花序顶径; 14: 附属器长; 15: 附属器直径; 16: 雄株佛焰苞基部小孔; 17: 通道直径。

正文中引用本图/表的段落

为了比较一把伞南星雌雄个体繁殖期形态特征的差异, 于2023年盛花期在自然种群中随机选取雌雄植株各30株, 记录叶数, 并用卷尺和精度为0.01 mm的数显游标卡尺测量花序高度、假茎长/基径、花序柄长/直径、佛焰苞长、佛焰苞檐宽、佛焰苞管长/基径、喉部直径、花序长、花序基径、花序顶径、附属器长/直径、小花数、小花直径(每花序上、中、下各测一朵; 雄花测量未开裂散粉的小花)、佛焰苞基部小孔长/宽、雄花序底部通道直径(图1)。由于雌花序上小花排列较紧密, 故用花序表面积/小花表面积来估算雌花序小花数。

(1)访花者种类。选取佛焰苞即将打开的雌雄植株各20株进行标记, 雄株佛焰苞基部小孔(图1D)用脱脂棉堵住, 以防进入佛焰苞的访花者逃出; 每天用自制捕虫装置(附录2)在不损伤花序的情况下收集每个佛焰苞内被困访花者, 记录植株编号及对应虫数, 在实验室内用体视显微镜(Leica M205C, Cambridge, UK)观察, 并利用分类资料(Mcalpine et al, 1981)将访花者鉴定至属, 同时记录访花者虫体携带花粉情况。虫体带粉且在雌雄植株佛焰苞内均捕捉到的访花者视为传粉者。

在本研究所测一把伞南星的20个形态性状中, 除佛焰苞檐宽、附属器直径和花序柄长外, 其余性状均表现出显著的性别二态性(表2)。尤其是雄株佛焰苞席卷边缘重叠处形成一个截面积约4.26 ± 0.36 mm2的水滴形小孔(exit hole), 且肉穗花序基部存在一个直径约2 mm的环形通道连接该孔, 而雌株佛焰苞花序基部无此结构(图1C)。除29%的雌株具2片叶外, 其余雌株为1片叶, 而雄株均为1片叶; 表现出二态性的特征中, 除花序长和小花直径外, 雌株的特征值均显著大于雄株(P < 0.05) (表2), 表明雌株较雄株高, 且具相对较大的茎干直径和佛焰苞花序。

雌雄性状的二态性可通过影响繁殖器官的相对资源分配和繁殖过程, 从而以不同的方式影响雄性和雌性的繁殖成功率(Vitale & Freeman, 1986)。性别二态性研究对于理解选择如何通过雌雄繁殖功能作用于植物性状具有重要意义。例如花粉和种子都依靠风媒散布的一年生心翼酸模(Rumex hastatulus), 其高度二态性在生命周期中会发生可预测的变化, 开花时雄株比雌株高, 而在种子成熟期则相反(Pickup & Barrett, 2012), 高大雄性的授粉成功率显著高于与开花雌性等高的雄性, 而高大的雌性比矮小的雌性散播果实的距离更远(Zeng ZH et al, 2023)。对于虫媒传粉雌雄异株物种, 性别二态性和传粉者活动与其繁殖成功密切相关, 因此雌雄特征间的相互匹配至关重要。天南星属物种具有独特的佛焰苞花序结构, 依靠肉穗花序上方的附属器散发气味吸引蕈蚊传粉(Suetsugu et al, 2022)。一把伞南星的佛焰苞结构具有显著的性别二态性: 雄株佛焰苞基部苞片交汇处形成圆形或水滴形小孔, 而雌株佛焰苞基部苞片紧密闭合(图1)。有研究者认为该小孔的存在使传粉者蕈蚊能够携带花粉离开, 有利于雄性个体的花粉散布; 若其再被吸引进入雌株而雌花序佛焰苞基部紧闭, 在反复寻找出口的过程中, 可将身体上的花粉落置在柱头上, 促进传粉成功(Vogel & Martens, 2000; 刘德鑫等, 2022)。因此, 对于虫媒传粉的雌雄异株物种一把伞南星来说, 佛焰苞结构的性别二态性可能是确保花粉输出和充分落置的必要结构。

本文的其它图/表

• 表1 2022年八大公山国家级自然保护区一把伞南星在4个样方中的性比。P < 0.01表示性比极显著偏离1 : 1。
  
• 图2 2022年八大公山国家级自然保护区一把伞南星在4个样方中的空间分布
  
• 图3 八大公山国家级自然保护区4个样方中一把伞南星雌雄植株间的空间关联。深色线为g(r)值, 浅色线为99%置信区间。
  
• 图4 2022年(A)与2023年(B)八大公山国家级自然保护区一把伞南星种群花期动态
  
• 表2 一把伞南星雌雄特征的比较(广义线性模型) (平均值 ± 标准误)。粗体表示具显著性差异(P < 0.05)特征中的较大值。
  
• 图5 八大公山国家级自然保护区一把伞南星两种性别表型植株特征的主成分分析
  
• 图6 不同访花者对一把伞南星雌雄花序的访花频率(A)及访花者数量日动态(B) (平均值 ± 标准误)。**表示雌雄个体间传粉者访花频率在P < 0.01水平下存在极显著差异; ns表示雌雄个体间传粉者访花频率不存在显著差异(P ≥ 0.05); (B)图中不同大、小写字母分别表示雄、雌花序在一天内不同时段的访花次数在P < 0.05水平下差异显著。