孑遗植物半日花叶际真菌群落的多样性与构建机制 生物多样性    2024, 32 (3): 23384-.   DOI: 10.17520/biods.2023384

图2 基于Bray-Curtis距离的半日花叶际真菌群落非度量多维尺度排序(NMDS)分析。(a)叶际表生和内生真菌总体; (b)叶际表生真菌; (c)叶际内生真菌。LSM: 拉僧庙; QLS: 千里山; QPJ: 棋盘井。

正文中引用本图/表的段落

物种累积曲线显示, 无论是表生还是内生真菌的OTU数随着样品的增加均未达到平台期, 这意味着进一步采样会在一定程度上增加半日花叶际真菌的多样性(图1a)。此外, 单个样品的物种累积曲线分析表明, 不同样本的真菌多样性存在差异(附录1)。丰富度指数分析表明, 半日花的叶际内生真菌平均丰富度指数(平均值 ± 标准误: 137.96 ± 7.89)高于表生真菌(132.52 ± 6.08), 但无显著差异(P = 0.620, 图1b), 而棋盘井地区的叶际表生真菌(156.38 ± 8.42)显著高于内生真菌(111.13 ± 5.57, P < 0.001, 图1c)。在不同采样点之间叶际表生丰富度指数依次为棋盘井 > 拉僧庙 (125.57 ± 7.20) > 千里山(114.75 ± 10.35)。其中, 棋盘井地区的叶际表生真菌显著高于其他两个地区(P < 0.05, 图1c)。而叶际内生真菌的丰富度指数依次为拉僧庙(155.71 ± 15.40) > 千里山(149.25 ± 14.87) > 棋盘井。其中, 拉僧庙显著高于棋盘井地区(P = 0.021, 图1c)。并且, 基于OTU水平的Bray-Curtis距离进行NMDS排序分析表明, 叶际表生和内生真菌的群落组成显著不同(PerMANOVA, R2 = 0.13, P < 0.001, 图2a); PerMANOVA进一步统计分析发现, 不同地点的叶际表生真菌群落组成显著不同(R2 = 0.40, P < 0.001), 与此同时, 内生真菌在不同地点之间也具有显著差异(R2 = 0.22, P < 0.001, 图2b-c)。

Yao等(2019)对热带红树林蜡烛果(Aegiceras corniculatum)、海榄雌(Avicennia marina)、木榄(Bru- guiera gymnorrhiza)、海漆(Excoecaria agallocha)、秋茄(Kandelia candel)和红海兰(Rhizophora stylosa) 6种植物, Wei等(2022)对华南地区橡胶树和Yang等(2023)对中国东部森林55种木本植物以及Zhu等(2023b)对辽宁西北地区加拿大杨(Populus × canadensis)、油松(Pinus tabuliformis)和樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica) 3种当地具有代表性树种的叶际真菌的研究均表明叶际真菌的优势门是子囊菌门和担子菌门。而本研究发现, 孑遗植物半日花叶际真菌优势门为子囊菌门、毛霉菌门和担子菌门(图2a)。其中, 子囊菌门总平均相对多度最高为46.93%, 担子菌门相对多度较低为18.20%, 毛霉菌门的总平均相对多度为34.44%。毛霉菌门主要是由放射毛霉属组成, 该属是半日花叶际真菌的优势属(图2b)。半日花与其他研究所涉及的植物在叶际真菌群落组成方面的差异主要源自两个方面: 一方面这可能是由于宿主植物的影响, 即不同宿主植物的叶际真菌群落组成存在差异(Yao et al, 2019); 另一方面, 本研究中的区域气候特殊, 在极端的气候条件下叶际缺乏微生物生长所需的营养物质, 而高温、紫外辐射等环境因素使得叶际微生物的栖息具有更高的挑战性, 从而在复杂的极端生态环境中塑造了这种独特的叶际微生物群落(Kadioglu & Terzi, 2007; Song et al, 2012; Vorholt, 2012; Koskella, 2020; Li et al, 2021)。此外, 马慧(2017)( 马慧 (2017) 东阿拉善-西鄂尔多斯九种荒漠植物重金属分布特征. 硕士学位论文, 内蒙古大学, 呼和浩特.)在东阿拉善-西鄂尔多斯地区研究发现, 石嘴山地区的夏秋季半日花根系周围土壤中重金属Cu、Mn、Pb、Zn、Cd、As、Se含量均高于内蒙古土壤元素的背景值, 并且在根、茎、叶中也存在大量的Cr、Cu、Mn、Pb、Zn等重金属元素。本研究中半日花采集地周围也存在大量的煤炭、采石场等化工类工业基地导致的重金属污染问题①。而Cui等(2017)研究表明放射毛霉属等一些复合菌能够有效降低Pb、Mn、Zn等重金属含量。因此, 我们推测半日花叶片通过富集放射毛霉属并以此降低重金属对自身健康的威胁, 这也是本研究中放射毛霉属是半日花叶际真菌优势类群的原因之一。

大量的研究表明, 叶际表生真菌和内生真菌的群落组成明显不同(Santamaría & Bayman, 2005; Osono, 2007; Zambell & White, 2015; Coleman-Derr et al, 2016; Fonseca-García et al, 2016; Gomes et al, 2018)。而在本研究中同样发现, 相同属的真菌类群在叶际表生和内生真菌群落之间的相对多度不同。例如, 线黑粉酵母属在半日花叶际表生真菌中的相对多度为16.01%, 而在内生真菌中的相对多度仅为3.89% (图2b)。此外, Venn图也进一步表明半日花叶际表生和内生真菌各自拥有独特的OTUs (Zhu et al 2023a) (图3a)。除分类水平上不明确外, 这些独特的OTUs中表生真菌包括16个纲、39个目、66个科和107个属; 内生真菌包括16个纲、44个目、89个科和140个属, 这说明半日花叶际表生和内生真菌独特的类群具有较高的多样性, 而在功能方面还需进一步研究。NMDS分别表明半日花叶际表生真菌和内生真菌之间的群落组成存在很大差异(图2a)。这种差异可能是由表生和内生真菌生活在叶片不同的微环境中造成的(Santamaría & Bayman, 2005; Larkin et al, 2012; Vincent et al, 2016; Gomes et al, 2018)。此外, 不同地点的半日花叶际表生或内生真菌的群落组成也存在显著差异(图2b-c), 且不同地区拥有各自的指示类群(图5a-b), 这表明半日花叶际真菌的分布具有空间分布特征, 即地理距离显著影响叶际真菌的群落组成(Wei et al, 2022; Xu et al, 2022; Yang et al, 2023)。相比于内生真菌, 表生真菌在不同地区的指示类群较多, 这进一步表明叶际内生真菌受到宿主植物的筛选作用, 且生活在一个相对稳定的叶片内部环境中(Mercado-Blanco, 2015)。

本文的其它图/表

• 图1 半日花叶际真菌多样性。(a)物种累积曲线; (b)叶际表生和内生真菌的丰富度指数; (c)叶际表生和内生真菌不同采样地点丰富度指数。LSM: 拉僧庙; QLS: 千里山; QPJ: 棋盘井。误差线表示标准误差。
  
• 图3 半日花叶际真菌OTUs分布Venn图。(a)叶际表生和内生真菌总体; (b)叶际表生真菌; (c)叶际内生真菌。LSM: 拉僧庙; QLS: 千里山; QPJ: 棋盘井。
  
• 图4 半日花叶际真菌群落门和属水平的相对多度。(a)门水平; (b)属水平。LSM: 拉僧庙; QLS: 千里山; QPJ: 棋盘井。叶际表生和内生真菌总序列数相对多度< 5.00%的属及未鉴定属归于“其他”。
  
• 图5 半日花叶际真菌指示种分析。(a)叶际表生真菌; (b)叶际内生真菌。LSM: 拉僧庙; QLS: 千里山; QPJ: 棋盘井。
  
• 图6 半日花叶际真菌的共存网络分析。(a)表生真菌; (b)内生真菌; (c)表生真菌-内生真菌; (d)、(e)和(f)分别表示表生真菌、内生真菌、表生真菌-内生真菌的模块内连通性(Zi)和模块间连通性(Pi)。
  
• 表1 半日花叶际真菌网络拓扑参数
  
• 图7 半日花叶际真菌群落的生态构建机制。(a)、(b)和(c)分别表示叶际总真菌、表生真菌以及内生真菌群落的中性群落模型分析; (d)叶际表生和内生真菌标准化随机率(NST)分析、(e)表生真菌NST分析; (f)内生真菌NST分析。LSM: 拉僧庙; QLS: 千里山; QPJ: 棋盘井。