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基于3种线粒体标记探讨中日沿海角木叶鲽遗传多样性差异

崔静, 徐明芳, 章群, 李瑶, 曾晓舒, 李莎

生物多样性 2022, 30 (5): 21485-. DOI: 10.17520/biods.2021485

摘要（1879）

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角木叶鲽(Pleuronichthys cornutus)是东亚沿海重要的鲽形目经济鱼类, 为更好地保护和开发利用其种质资源, 有必要全面了解其遗传背景。本研究测定了中国和日本沿海7个群体200尾角木叶鲽线粒体控制区(CR) 5'端、细胞色素b (Cytb)和NADH脱氢酶第二亚基(ND2)基因序列, 比较不同标记在解析遗传多样性和种群结构上的可行性与有效性, 阐明中日沿海角木叶鲽群体间出现遗传分化的分子机制。CR序列分析发现中日沿海7个角木叶鲽群体遗传多样性表现出较高的单倍型多样性(H_d= 0.9699)和较低的核苷酸多样性(π = 0.0061); 各群体间无显著的遗传分化(F_ST = -0.0197-0.0184, P > 0.05); 单倍型网络未显示出明显的地理聚群和谱系结构; 分子方差分析(AMOVA)表明变异主要发生在群体内部(> 99.17%)。进一步通过Cytb和ND2基因分别与CR序列对比分析, 结果表明群体遗传多样性均表现为高H_d(0.9683-0.9829)低π (0.0050-0.0063)模式, 仅有ND2基因分析F_ST值(F_ST= 0.0302, P < 0.05)显示了中国碣石(GDJS)和日本明石(JAP)群体间显著的低水平遗传分化现象。CR、Cytb和ND2的单倍型网络图均无明显的地理聚类和谱系结构, AMOVA分析也显示变异主要来源于群体内(> 98.39%)。种群历史动态分析结果显示, 角木叶鲽可能在第四纪中更新世晚期经历了群体扩张事件, 扩张时间分别为31.93-9.58万年前(CR)、27.53-22.02万年前(Cytb)和26.99-18.75万年前(ND2)。综上所述, 中日沿海的角木叶鲽具有较高遗传多样性, GDJS和JAP群体间存在低度分化; ND2基因比CR和Cytb序列更适于分析角木叶鲽种群遗传结构, 选择多个遗传标记可有效弥补单一标记分析遗传多样性的局限性; 推测冰期两大独立避难所的形成及GDJS和JAP群体距离相隔较远是其发生遗传分化的主要原因。研究结果为中日沿海角木叶鲽渔业资源的种质保护与可持续利用提供了理论依据。

海域 Sea	群体 Population	数量 Sample size	变异位点数 Variable sites	单倍型数 N_h Number of haplotypes	单倍型多样性 H_d Haplotype diversity	核苷酸多样性 π Nucleotide diversity
中国 China	LNDD	29	23	20	0.9606	0.0064
	SDQD	36	21	27	0.9682	0.0063
	ZJZS	42	17	31	0.9826	0.0059
	ZJWZ	14	13	12	0.9780	0.0057
	GDRP	23	10	15	0.9486	0.0055
	GDJS	20	18	16	0.9632	0.0061
日本 Japan	JAP	35	20	23	0.9647	0.0064
总计 Total	-	199	43	90	0.9699	0.0061

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表2 基于CR序列分析中国和日本沿海角木叶鲽群体的遗传多样性

正文中引用本图/表的段落

经测序获得的199条角木叶鲽CR序列长为549 bp, 存在2个碱基的插入或缺失, 碱基A + T含量(64.9%)高于碱基G + C含量(35.1%), 符合硬骨鱼纲的特征, T_S/T_V大于2.0, 适于进行遗传分析(Tarallo et al, 2016)。中国和日本沿海角木叶鲽遗传多样性的CR分析结果如表2所示, 在不考虑插入、缺失的条件下共检测到43个变异位点, 其中简约信息位点27个; 总体H_d值为0.9699, π值为0.0061; 中国群体和日本群体间的遗传多样性数值差异较小。

中日沿海5个角木叶鲽群体分别基于CR、Cytb和ND2基因分析遗传分化指数的结果如表6所示。基于角木叶鲽CR序列分析群体间F_ST值为-0.0302-0.0252 (P > 0.05), 群体N_m值为19.3728-∞; 基于角木叶鲽Cytb基因的群体间遗传分化指数分析结果(F_ST= -0.0059-0.0301, P > 0.05, N_m= 16.1058 -∞)与CR相似; 二者分析得出偏低的F_ST值和远大于4的N_m值, 这表明角木叶鲽各群体间几乎没有遗传分化。基于角木叶鲽ND2基因分析的群体间F_ST值同样较低, 但中国广东碣石群体和日本明石群体间F_ST值为0.0302 (P < 0.05), 即两个群体之间存在显著的低水平分化, 而其他群体间则没有发生遗传分化。

综合上述结果表明角木叶鲽群体在历史上经历了明显的快速扩张事件。根据公式(2)并依据CR、Cytb和ND2序列的进化速率估算得出种群扩张时间分别为31.93-9.58万年前、27.53-22.02万年前和26.99-18.75万年前, 处于第四纪中更新世晚期至晚更新世早期(李克让, 1992)。

本研究采用CR序列对角木叶鲽分布在中国和日本沿海的7个群体进行了遗传学差异分析, 结果显示角木叶鲽群体具有较高的遗传多样性, 中国和日本群体间几乎没有遗传分化差异。而在CR、Cytb和ND2基因对中国和日本沿海5个角木叶鲽群体的遗传学差异比较分析中, 仅ND2基因分析的群体间F_ST指数揭示出角木叶鲽的中国碣石群体和日本明石群体间存在显著的低水平分化差异, 表明ND2比CR和Cytb适于分析角木叶鲽的遗传结构, 选择多个遗传标记进行对比分析可以弥补单一标记研究种群遗传多样性的局限性。同时, 通过估算角木叶鲽在中更新世晚期出现的种群快速扩张事件, 推算出中国碣石和日本明石群体之间的遗传分化和种群现有系统地理格局形成的主要原因可能是由于历史时期的海平面升降和西北太平洋洋流运动的综合作用。总体而言, 中日沿海角木叶鲽种群遗传多样性丰富度较高, 种质资源尚处于相对安全状态, 为更全面地实现角木叶鲽种质资源的保护与可持续利用, 还需综合采用多种分子生物学标记技术来监测角木叶鲽的遗传多样性水平。

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