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基于3种线粒体标记探讨中日沿海角木叶鲽遗传多样性差异

崔静, 徐明芳, 章群, 李瑶, 曾晓舒, 李莎

生物多样性 2022, 30 (5): 21485-. DOI: 10.17520/biods.2021485

摘要（1879）

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角木叶鲽(Pleuronichthys cornutus)是东亚沿海重要的鲽形目经济鱼类, 为更好地保护和开发利用其种质资源, 有必要全面了解其遗传背景。本研究测定了中国和日本沿海7个群体200尾角木叶鲽线粒体控制区(CR) 5'端、细胞色素b (Cytb)和NADH脱氢酶第二亚基(ND2)基因序列, 比较不同标记在解析遗传多样性和种群结构上的可行性与有效性, 阐明中日沿海角木叶鲽群体间出现遗传分化的分子机制。CR序列分析发现中日沿海7个角木叶鲽群体遗传多样性表现出较高的单倍型多样性(H_d= 0.9699)和较低的核苷酸多样性(π = 0.0061); 各群体间无显著的遗传分化(F_ST = -0.0197-0.0184, P > 0.05); 单倍型网络未显示出明显的地理聚群和谱系结构; 分子方差分析(AMOVA)表明变异主要发生在群体内部(> 99.17%)。进一步通过Cytb和ND2基因分别与CR序列对比分析, 结果表明群体遗传多样性均表现为高H_d(0.9683-0.9829)低π (0.0050-0.0063)模式, 仅有ND2基因分析F_ST值(F_ST= 0.0302, P < 0.05)显示了中国碣石(GDJS)和日本明石(JAP)群体间显著的低水平遗传分化现象。CR、Cytb和ND2的单倍型网络图均无明显的地理聚类和谱系结构, AMOVA分析也显示变异主要来源于群体内(> 98.39%)。种群历史动态分析结果显示, 角木叶鲽可能在第四纪中更新世晚期经历了群体扩张事件, 扩张时间分别为31.93-9.58万年前(CR)、27.53-22.02万年前(Cytb)和26.99-18.75万年前(ND2)。综上所述, 中日沿海的角木叶鲽具有较高遗传多样性, GDJS和JAP群体间存在低度分化; ND2基因比CR和Cytb序列更适于分析角木叶鲽种群遗传结构, 选择多个遗传标记可有效弥补单一标记分析遗传多样性的局限性; 推测冰期两大独立避难所的形成及GDJS和JAP群体距离相隔较远是其发生遗传分化的主要原因。研究结果为中日沿海角木叶鲽渔业资源的种质保护与可持续利用提供了理论依据。

海域 Sea region	采样地点 Sample site	样本数量 Sample size	样本编号 Sample no.	经纬度 Coordinates	采样时间 Sampling date	样本来源 Sample source
中国黄海 Yellow Sea, China	辽宁丹东 LNDD	30	LNDD 01-14	39.86° N, 124.16° E	2008.10	朱叶等, 2012
	辽宁丹东 LNDD	30	LNDD 15-30	39.86° N, 124.16° E	2021.04	本研究 This study
	山东青岛 SDQD	36	SDLSh 01-14	36.07° N, 120.42° E	2008.10	朱叶等, 2012
	山东青岛 SDQD	36	SDQD 01-22	36.07° N, 120.38° E	2018.04	本研究 This study
中国东海 East China Sea	浙江舟山 ZJZS	42	ZJDSh 01-13	30.19° N, 122.17° E	2008.11	朱叶等, 2012
	浙江舟山 ZJZS	42	ZJZS 01-29	29.99° N, 122.20° E	2021.05	本研究 This study
	浙江温州 ZJWZ	14	ZJWZ 01-14	28.02° N, 120.79° E	2011.11	本研究 This study
中国南海 South China Sea	广东饶平 GDRP	23	GDRP 01-16	23.62° N, 116.94° E	2008.12	朱叶等, 2012
	广东饶平 GDRP	23	GDNA 01-07	23.42° N, 117.02° E	2021.04	本研究 This study
	广东碣石 GDJS	20	GDJS 01-20	22.81° N, 115.82° E	2014.08	本研究 This study
日本濑户内海 Seto inland sea, Japan	日本明石 JAP	35	JAP 01-35	34.64° N, 134.98° E	2019.07	本研究 This study
合计 Total	-	200	-	-	-	-

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表1 本研究角木叶鲽样本采集信息表

正文中引用本图/表的段落

本研究中选用200尾角木叶鲽样本作为研究对象, 其中165尾采自中国辽宁丹东、山东青岛、浙江舟山、浙江温州、广东饶平和广东碣石, 35尾采自日本明石, 样本采集信息见表1。样品均为获得商业捕捞许可证的当地渔民捕捞所得的野生鱼类, 参考《南海鱼类志》(中国科学院动物研究所等, 1962)和《东海鱼类志》(朱元鼎和张春霖, 1963)等书籍进行种类鉴定后, 按照地理位置编号, 并剪取无眼侧背部肌肉浸泡在无水乙醇中-20℃保存备用。

地点代号同表1中采样地点代号。

以Cytb和ND2单倍型数分别构建的单倍型网络图(图2)皆呈现出非典型的星状结构, 无明显的地理聚群和谱系结构, 主要表现为共享的单倍型占据了中心区域, 独享单倍型由中心发散分布。二者的突变步数均主要在1-3步之间, 较少部分单倍型间突变步数达4-5步, 表明单倍型间差异亦较小。Cytb单倍型网络图中有13个共享单倍型, 以H5为主体单倍型, 形成1步突变的其他2个次级星状中心H2和H39。ND2单倍型网络图中有10个共享单倍型, 主体单倍型为未知单倍型。以未知单倍型为发散中心, 向外形成了3个由1步突变联系的次级星状中心H3、H5和H51。根据溯祖理论(coalescent theory) (高天翔, 2009), 这一ND2未知单倍型可能为角木叶鲽ND2基因的祖先单倍型, 或为历史上曾经出现但消失的单倍型, 该现象与其种群历史经历建立者效应有关。

根据表5中的5个角木叶鲽群体的经纬度信息(表1)和ND2基因序列, 在AIS 1.0软件中进行Mantel Test检测角木叶鲽各群体间的地理距离与遗传分化值的相关程度, 并构建遗传距离空间分布图。Mantel Test结果显示遗传距离和地理距离不具有显著相关性(r = -0127, P > 0.05, 1,000个排列)。从遗传距离空间分布图(图3)可看出沿南部边缘从东到西, 存在一个较为平缓的曲面, 表明基因流动的障碍较低; 同时可见4处明显上升的尖峰, 但群体间变化幅度相对小, 其分布没有明确的空间模式。Mantel Test分析结果支持ND2基因的遗传距离空间分布图和成对F_ST值(表6), 即群体间遗传分化和地理距离之间没有显著相关性。结合AMOVA分析(表7)表明种群的变异主要发生在群体内, 因此中国碣石群体和日本明石群体间的遗传分化是微弱且不稳定的。

地点代号同表1中采样地点代号。

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