生物多样性, 2022, 30(3): 21448- doi: 10.17520/biods.2021448

研究报告: 动物多样性

燕山地区访花昆虫多样性及其影响因子

韩艺茹1,2, 薛琪琪1,2, 宋厚娟1, 祁靖宇1,2, 高瑞贺1,2, 崔绍朋1,2, 门丽娜,,1,2,*, 张志伟,,1,2,*

1.山西农业大学林学院, 山西太谷 030801

2.山西省林业危险性有害生物检验鉴定中心, 山西太谷 030801

Diversity and influencing factors of flower-visiting insects in the Yanshan area

Yiru Han1,2, Qiqi Xue1,2, Houjuan Song1, Jingyu Qi1,2, Ruihe Gao1,2, Shaopeng Cui1,2, Lina Men,,1,2,*, Zhiwei Zhang,,1,2,*

1 College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801

2 Shanxi Forestry Dangerous Pest Inspection and Identification Center, Taigu, Shanxi 030801

通讯作者: *E-mail:zhiweizhang2012@163.com;linamen81@163.com

编委: 白明

责任编辑: 周玉荣

收稿日期: 2021-11-9   接受日期: 2022-01-29  

基金资助: 生物多样性调查评估项目(2019HJ2096001006)
国家自然科学基金(32171806)
山西省基础研究计划(自由探索类)
山西省回国留学人员科研资助项目(2021-067)
山西省林业重点研发计划专项

Corresponding authors: *E-mail:zhiweizhang2012@163.com;linamen81@163.com

Received: 2021-11-9   Accepted: 2022-01-29  

摘要

为了解燕山地区访花昆虫的群落结构及与其生境类型、干扰程度、海拔之间的关系, 本文采用样线法和灯诱法于2019年、2020年每年的7-8月对该地区湿地、森林、灌丛、草地、农田5种生境, 不同海拔梯度(0-1,200 m)的访花昆虫进行了采集。共采集访花昆虫1,306头, 隶属7目44科153种, 其中鳞翅目昆虫物种数最多, 半翅目昆虫个体数最多。灌丛生境的访花昆虫多样性最高。在中低海拔200-400 m段, Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson优势度指数均最高。双变量回归结果表明, Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数分别与最暖季降水量和年降水量显著正相关(P < 0.05)。冗余分析(redundancy analysis)结果表明, 环境因子显著影响访花昆虫多样性, 但不同测度之间存在一定差异。温度和湿度均与Pielou均匀度指数呈正相关, 与Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson优势度指数呈负相关; 弱干扰和中干扰程度对访花昆虫多样性影响最小, 科学管理农牧活动是保护访花昆虫多样性的关键。

关键词: 访花昆虫; 多样性; 干扰程度; 冗余分析; 燕山地区

Abstract

Aim Our aim is to clarify the relationship between diversity and community structure of flower-visiting insects and their habitat type, disturbance degree, and altitude in the Yanshan area.

Methods Throughout July-August of 2019 and 2020, we collected flower-visiting insects in five habitats, including wetland, forest, shrub, grassland and farmland, with different gradients of 0-1,200 m above the sea level by using the method of transects and light lures.

Result A total of 1,306 flower-visiting insects were collected, belonging to 153 species, 44 families, and 7 orders, among which Lepidoptera had the largest number of species and Hemiptera had the largest number of individuals. The diversity of flower-visiting insects is highest in the shrub cluster. The Shannon-Wiener, Margalef, and Simpson indices are the highest in the middle and low altitudes of 200-400 m. The results of bivariate regression indicate that the Shannon-Wiener and Margalef indices are positively correlated with precipitation in the warmest season and annual precipitation respectively (P< 0.05). Redundancy analysis (RDA) demonstrated that environmental factors significantly affected the diversity of flower-visiting insects, but there was some variation among different measures. Temperature and humidity are positively correlated with the Pielou index and negatively correlated with the Shannon-Wiener, Margalef, and Simpson indices. The results further indicate that scientific management of husbandry activities is the key to protecting the diversity of flower-visiting insects.

Conclusion Scientific management of husbandry activities is the key to protecting the diversity of flower-visiting insects.

Keywords: flower-visiting insects; diversity; disturbance degree; redundancy analysis; Yanshan area

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本文引用格式

韩艺茹, 薛琪琪, 宋厚娟, 祁靖宇, 高瑞贺, 崔绍朋, 门丽娜, 张志伟 (2022) 燕山地区访花昆虫多样性及其影响因子. 生物多样性, 30, 21448-. doi:10.17520/biods.2021448.

Yiru Han, Qiqi Xue, Houjuan Song, Jingyu Qi, Ruihe Gao, Shaopeng Cui, Lina Men, Zhiwei Zhang (2022) Diversity and influencing factors of flower-visiting insects in the Yanshan area. Biodiversity Science, 30, 21448-. doi:10.17520/biods.2021448.

访花昆虫主要指频繁活动在显花植物上的昆虫, 涉及半翅目、膜翅目、双翅目、鳞翅目、直翅目、螳螂目等多个目(李孟楼, 2005; Sousa et al, 2021)。在自然界中, 植物的物种形成和生长发育高度依赖访花昆虫(Kehinde & Samways, 2014), 而访花昆虫作为传粉者或盗食者, 参与到植物的物种形成和进化过程(张旭凤和邵有全, 2014), 影响生态系统植物的物种组成、群落结构以及群落的稳定性(冯立超等, 2015)。在人类的粮油作物和蔬菜水果生产体系中, 蜜蜂等重要访花昆虫为农作物授粉而增加的经济效益比蜂产品的价值总和要高出几十倍甚至上百倍(张茂林等, 2011)。无论是自然界中还是人类的生产生活中, 访花昆虫均有着无可替代的关键性地位。

访花昆虫物种多样性既能体现访花昆虫之间以及访花昆虫与环境之间的复杂关系, 又能体现访花昆虫资源的丰富性(李慧蓉, 2004; 宋海天等, 2013)。它们对环境变化较为敏感, 生境、海拔、干扰强度等因子均会影响其多样性。因此, 研究访花昆虫的多样性, 评估访花昆虫多样性的影响因素, 对生态系统环境状况和特性具有指示作用, 能够为其物种共存机制以及生存环境变化的监测、评价提供重要参考(龙莎, 2008(① 龙莎 (2008) 黑龙江省帽儿山地区访花昆虫种类及其多样性研究. 硕士学位论文, 东北林业大学, 哈尔滨); 杜秀娟等, 2021), 进一步研究访花昆虫所提供的生态服务价值提供基础资料(钦俊德和王琛柱, 2001; 韦小平等, 2020)。

燕山山脉作为京津冀地区的天然屏障和水源涵养地, 海拔梯度较大, 涵盖了森林、灌丛、草地、农田、湿地等多样的生境类型以及阔叶林、针叶林、混交林、灌木林、草丛、草原、沼泽等丰富的植被类型, 物种多样性丰富, 是我国生物多样性优先保护区域之一(https://www.mee.gov.cn/gkml/bb/bgg/201801/t20180108429275.htm)。本研究基于实际调查数据, 研究燕山地区访花昆虫的多样性, 旨在: (1)阐明燕山地区的访花昆虫物种多样性现状; (2)分析燕山地区访花昆虫物种多样性随海拔梯度和生境类型的变化规律; (3)评估该地区影响访花昆虫多样性的人为干扰类型及程度, 以期为该区访花昆虫物种多样性的监测和保育提供依据。

1 材料与方法

1.1 样线选择和调查方法

根据燕山地区的植被、地形地貌等特征, 调查地点选在燕山山脉覆盖的北京市怀柔区、密云区和平谷区, 河北省承德市兴隆县和唐山市遵化市以及天津市蓟州下营镇(附录1), 应用分层随机抽样法布设样线, 涵盖燕山地区所有海拔和生境类型。

用样线法和灯诱法于2019年、2020年的7-8月对燕山地区的访花昆虫进行了3次系统性调查。根据《县域昆虫多样性调查与评估技术规定》(https://www.mee.gov.cn/gkml/bb/bgg/201801/t20180108429275.htm), 在调查区内选30个10 km × 10 km的网格, 基于全面性、代表性、可达性原则布设调查样线, 每网格各选取2条样线, 不完整网格选取1条样线, 每条样线长200 m; 样线涉及调查区内所有生境, 其中湿地生境位于不完整网格内, 1条样线的数据未纳入不同生境访花昆虫多样性差异比较分析。采集过程中, 详实记录采集日志, 内容包括: 地点、经纬度、海拔、温度、湿度、采集人、采集日期和生境。采集到的昆虫依种类分别用不同方式(棉花包、酒精浸泡、三角包)保存, 带回实验室进行标本制作和鉴定。

访花昆虫类群参考《北京访花昆虫图谱》(虞国跃, 2019)、《中国蝶类志》(周尧, 2000)、《华北灯下蛾类图志》(华北农业大学, 1997)等进行初步鉴定, 进一步的鉴定请相关专家完成, 并应用DNA barcoding进行辅助鉴定。生境类型、干扰强度和干扰类型参考《县域昆虫多样性调查与评估技术规定》(https://www.mee.gov.cn/gkml/bb/bgg/201801/t20180108429275.htm)进行划分。

分子辅助鉴定采用昆虫纲通用的DNA barcoding方法(Hebert, 2003), 基于线粒体细胞色素C氧化酶亚基I (COI)的5'端部分序列作为标记, 提取物种基因组DNA, 利用昆虫通用引物对物种COⅠ基因进行扩增和测序, 将测序结果与NCBI数据库(https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)和BOLD数据库(https://www.boldsystems.org/)基因序列进行比对。

1.2 环境数据

记录调查地点的生态系统类型、人为干扰类型和强度、实时温度、湿度和海拔信息, 用于冗余分析(redundancy analysis)。从WorldClim (https://www.worldclim.org/)和EarthEnv (http://www.earthenv.org/)网站获取全球性生物气候学因子以及地形因子的数据地图, 根据调查点的经纬度, 利用R4.1.1软件的“raster”包, 从数据地图中提取燕山地区19个生物气候学因子和2个地形因子, 用于双变量回归分析。

1.3 访花昆虫多样性

使用Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数(钱迎倩和马克平, 1994; 马克平等, 1995)分析访花昆虫的群落多样性。计算公式分别为:

Shannon-Wiener多样性指数:

H' = -∑Pi (lnPi )
Pielou均匀度指数: E =H' / lnS
Margalef丰富度指数:R = (S - 1) / lnA
Simpson优势度指数: D = 1 - ∑Pi2

式中, Pi为第i个物种的个体数占总个体数的比例, S为昆虫群落的所有物种数, A为群落内总个体数。

群落相似性系数采用Jaccard相似性系数(Jaccard, 1912)计算:

I = c / ( a + b - c)

式中, a为一种生境的物种数, b为另一种生境的物种数, c为两种生境共有的物种数。

相似性系数介于0-1之间, 其值越接近1, 表明两个地区分类单元的相似性程度越高。相似性系数在1-0.75之间为极相似, 在0.75-0.50之间为中等相似, 在0.25-0.50之间为中等不相似, 在0.25以下为极不相似。

1.4 数据分析

数据经Microsoft Excel 2019整理。应用Past 4.07b进行多样性指数计算; 运用R4.1.1软件分析多样性指数与环境因子的相关性; 利用Canoco 5软件, 以环境因子作为解释变量, 以生物多样性指数作为响应变量, 数据不做转化, 生物多样性指数中心化, 进行冗余分析; 应用R4.1.1、Canoco 5和GraphPad Prism 8软件作图。

利用R软件的“Hmisc”和“corrplot”软件包分别计算出21个环境因子与研究区访花昆虫4个多样性指数之间的相关性系数, 选择合适的环境因子进行下一步分析; 利用R软件的“iNEXT”程序包估计访花昆虫群落不同生境和海拔各水平(以200 m为梯度进行分组)之间的多样性群落组成差异。基于实际采集的访花昆虫个体数和物种数关系进行稀疏外推分析, 参数q = 0时, 计算得到物种丰富度, 表示物种是否存在, 不考虑相对丰度, 值越大表明群落中物种数越多; q = 1时, 计算得到Shannon-Wiener多样性, 表示群落中常见物种的有效数量; q = 2时, 计算得到Simpson多样性, 表示群落中优势种的有效数量(Hsieh et al, 2016)。利用“ggpubr” “ggplot2” “geosphere”软件包的线性回归分析方法, 分别对挑选出来的环境因子与群落多样性的指数之间的关系进行拟合。

2 结果

2.1 燕山地区样地内访花昆虫群落组成结构

经鉴定和统计, 30个网格共采集访花昆虫1,306头, 隶属7目44科153种(附录2)。鳞翅目昆虫物种数最多, 有40种, 占总物种数的26.14%; 其中, 蛱蝶科16种, 灰蝶科8种, 弄蝶科、粉蝶科均有4种, 草螟科3种, 凤蝶科2种, 天蛾科、夜蛾科和尺蛾科均仅有1种, 东方菜粉蝶(Pieris canidia, 10头)和丝带凤蝶(Sericinus montelus, 12头)个体数量较多。半翅目昆虫的个体数最多, 有634头, 隶属于8科35种, 占总个体数的48.55%; 其中小长蝽个体数最多(343头), 盲蝽科10种, 蝽科9种, 缘蝽科7种, 长蝽科4种, 姬蝽科2种, 土蝽科、猎蝽科和地长蝽科都仅有1种。螳螂目昆虫的物种数最少, 仅2种, 有20头, 占总个体数的1.53% (表1)。

表1   燕山地区访花昆虫群落结构

Table 1  Composition and structure of flower-visiting insect communities in the Yanshan area

类群
Order
科数
No. of families
种数
No. of
species
个体数
No. of individuals
螳螂目 Mantodea1 (2.27%)2 (1.32%)20 (1.53%)
直翅目 Orthoptera3 (6.82%)4 (2.62%)51 (3.91%)
半翅目 Hemiptera8 (18.18%)35 (22.88%)634 (48.55%)
鞘翅目 Coleoptera8 (18.18%)33 (21.57%)341 (26.11%)
双翅目 Diptera6 (13.65%)17 (11.11%)60 (4.59%)
鳞翅目 Lepidoptera9 (20.45%)40 (26.14%)98 (7.5%)
膜翅目 Hymenoptera9 (20.45%)22 (14.37%)102 (7.81%)
合计 Total441531,306

括号内是各数据占比情况

The percentage is shown in brackets.

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2.2 燕山地区访花昆虫多样性

2.2.1 不同生境下访花昆虫多样性

不同生境下, 访花昆虫类群的物种数和个体数差异较大。草地中个体数最多(473头), 森林中的科数(37科)和物种数(92种)最多, 而湿地中的科数、物种数和个体数均最少(表2)。基于实际采集的访花昆虫个体数和物种数关系进行外推估计分析显示, 森林中访花昆虫的Shannon-Wiener多样性、物种丰富度以及Simpson多样性均最高, 灌丛次之; 虽然草地访花昆虫的个体数最多, 但是Shannon-Wiener多样性也较低; 农田的物种丰富度最低(图1)。

表2   燕山地区不同生境下访花昆虫群落结构

Table 2  Composition and structure of flower-visiting insects communities under different habitats in the Yanshan area

类群 Order湿地 Wetland草地 Grassland农田 Farmland灌丛 Shrub森林 Forest
科数
F
种数
S
个体数 Ind.科数 F种数 S个体数 Ind.科数 F种数
S
个体数 Ind.科数 F种数
S
个体数 Ind.科数 F种数 S个体数 Ind.
螳螂目 Mantodea000114115115226
直翅目 Orthoptera0002292263429227
半翅目 Hemiptera44225152935754724145623120
鞘翅目 Coleoptera3315615139351562110671766
双翅目 Diptera2232261113481761021
鳞翅目 Lepidoptera00056120005111393073
膜翅目 Hymenoptera11156103312612495830
合计 Total1010412647473151910532813643792323

F, No. of families; S, No. of species; Ind., No. of individuals

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图1

图1   燕山地区不同生境访花昆虫多样性。(A) Shannon-Wiener 多样性; (B) 物种丰富度; (C) Simpson 多样性。

Fig. 1   Diversity of flower-visiting insects under different habitats in the Yanshan area. (A) Shannon-Wiener diversity; (B) Species richnes; (C) Simpson diversity.


Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数均以灌丛最高(2.137、0.7763、0.8412), 而森林Shannon-Wiener多样性指数最低(2.022), 草地Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数均最低(0.5629、0.7907); Margalef丰富度指数以草地为最高(4.043), 农田最低(2.837) (图2)。

图2

图2   燕山地区不同生境访花昆虫多样性差异

Fig. 2   Differences of flower-visiting insects diversity under different habitats in the Yanshan area


草地与农田、草地与灌丛、以及灌丛与森林的访花昆虫群落之间的相似性系数均在0.25-0.50之间, 为中等不相似, 其他生境访花昆虫群落之间的相似性系数均在0.25以下, 为极不相似。其中, 森林和灌丛的访花昆虫群落最相似, 在相似性系数为0.3008时聚为一类, 而在相似性系数为0.2692时, 农田和草地的访花昆虫群落聚为一类(图3)。

图3

图3   燕山地区不同生境访花昆虫群落相似性聚类

Fig. 3   Similarity cluster of flower-visiting insects communities under different habitats in the Yanshan area


2.2.2 燕山地区不同海拔访花昆虫多样性

不同海拔下, 访花昆虫的群落结构有明显的差异。分布在400-600 m范围内的访花昆虫科数及物种数最多, 在0-200 m范围内的个体数最多, 在800-1,000 m范围内的科数、物种数以及个体数均最少(表3)。基于实际采样的个体数和物种数关系进行稀疏外推分析, 在中海拔范围(600-800 m), 访花昆虫的个体数和物种数均居中, 但其Shannon-Wiener多样性和Simpson多样性最高, 且物种丰富度较高; 低海拔范围(0-200 m) Shannon-Wiener多样性和Simpson多样性均最低; 高海拔范围(800-1,000 m) 物种丰富度最低(图4)。

表3   燕山地区不同海拔访花昆虫群落结构

Table 3  Composition and structure of flower-visiting insects community under different altitudes in the Yanshan area

类群
Orders
0-200 m200-400 m400-600 m600-800 m800-1000 m1000-1200 m
科数
F
种数
S
个体数
Ind.
科数
F
种数
S
个体数
Ind.
科数
F
种数
S
个体数
Ind.
科数
F
种数
S
个体数
Ind.
科数
F
种数
S
个体数
Ind.
科数
F
种数
S
个体数
Ind.
螳螂目 Mantodea119222119000000000
直翅目 Orthoptera221722122210119000113
半翅目 Hemiptera513296614448241667205734761164
鞘翅目 Coleoptera6161555154472095382424122311
双翅目 Diptera23933116926333112349
鳞翅目 Lepidoptera561269128193971935000000
膜翅目 Hymenoptera462178116113446153314337
合计 Total254751931531363886379255714391235152294

F, No. of families; S, No. of species; Ind., No. of individuals

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图4

图4   燕山地区不同海拔访花昆虫多样性。(A) Shannon-Wiener 多样性; (B) 物种丰富度; (C) Simpson 多样性。

Fig. 4   Diversity of flower-visiting insects under different altitudes in Yanshan area. (A) Shannon-Wiener diversity; (B) Species richnes; (C) Simpson diversity.


在海拔范围200-400 m条件下, 访花昆虫的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson优势度指数均最高(2.267、4.019、0.8494); 在海拔800-1,000 m和1,000-1,200 m, 访花昆虫的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数较低(均为1.776、1.921), 而Pielou均匀度指数较高(均为0.9115)。海拔400-600 m的Pielou均匀度指数最低(0.6734), 海拔0-200 m的Simpson优势度指数最低(0.7927) (图5)。

图5

图5   燕山地区不同海拔条件访花昆虫多样性差异

Fig. 5   Differences of flower-visiting insects diversity under different altitudes in Yanshan area


低海拔0-200 m、200-400 m和400-600 m范围的访花昆虫群落之间, 以及高海拔800-1,000 m和1,000-1,200 m范围的访花昆虫群落的相似性系数均在0.25-0.50之间, 说明各海拔范围访花昆虫群落之间为中等不相似, 而其他海拔范围的访花昆虫群落之间的相似性系数均在0.25以下, 说明各海拔范围访花昆虫群落的相似性较低。其中200-400 m和400-600 m海拔范围内的访花昆虫群落最相似, 在相似性系数为0.3699时聚为一类, 而在相似性系数为0.3077时, 海拔800-1,000 m和1,000-1,200 m的访花昆虫群落聚为一类(图6)。

图6

图6   燕山地区不同海拔条件访花昆虫群落相似性聚类

Fig. 6   Similarity cluster of flower-visiting insects communities under different altitudes in the Yanshan area


2.2.3 燕山地区访花昆虫多样性与环境因子的关系

冗余分析结果表明, Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson优势度指数均与第1主成分负相关, 而Pielou均匀度指数与第1主成分正相关; Margalef丰富度指数与第1主成分相关性最高, 其次是Shannon-Wiener多样性指数。Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数以及Simpson优势度指数均与第2主成分负相关, 而Margalef丰富度指数与第2主成分正相关; Pielou均匀度指数与第2主成分相关性最高, 其次是Simpson优势度指数(图7)。

图7

图7   燕山地区访花昆虫群落多样性与环境因子的RDA排序。 生境类型; 干扰程度; 干扰类型。

Fig. 7   RDA sequence diagram of community diversity of flower-visiting insects and five environmental factors in the Yanshan area. Habitat type; Disturbance degree; Disturbance type.


RDA排序图显示, 海拔、湿度和温度3个环境因子均与第1主成分正相关; 其中, 温度与第1主成分相关性最高, 海拔和温度与第1主成分相关性极小。温度和湿度两个环境因子与第2主成分负相关, 而海拔与第2主成分正相关; 其中海拔与第2主成分相关性最高, 温度和湿度与第2主成分的相关性极小。Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数均与海拔因子负相关; Pielou均匀度指数与温度和湿度因子正相关; 而Shannon-Wiener多样性、Margalef丰富度指数和Simpson优势度却与温度和湿度因子负相关(图7)。

从RDA排序图中生境类型点的分布来看, 农田生境和湿地生境均位于第一象限, 位置相对较近, 表明这两类生境的访花昆虫群落有相似性。灌丛生境单独位于第二排序轴正半轴上, 表明与其他生境的访花昆虫群落多样性差异性较大。草地生境和森林生境位于第三象限, 且分布的位置接近, 说明它们的访花昆虫群落多样性相似度很高(图7)。

不同干扰程度和干扰类型在RDA图中的位置相对分散, 表明在不同干扰程度和类型下, 访花昆虫群落多样性差异较大。弱干扰和中度干扰在RDA排序图中位于坐标原点附近, 与各主成分相关度较小, 说明对访花昆虫各指数影响均较小, 无干扰程度下访花昆虫的群落多样性指数比弱干扰和中干扰的小一些, 强干扰对访花昆虫多样性指数影响均最大。无人为干扰对访花昆虫指数影响均最小, 其次为路桥建设和旅游开发, 农林活动和人为采摘对访花昆虫多样性指数影响均较大, 人造田放牧对Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数影响均较大(图7)。

双变量回归结果表明, 环境因子显著影响访花昆虫多样性, 但不同测度之间存在一定差异(图8)。Shannon-Wiener多样性和Margalef丰富度指数均随年降水量和最暖季降水量的增加而增大, 但年降水量和最暖季降水量对Margalef丰富度指数的解释度更高(R2 = 0.36和R2 = 0.323), 年平均气温和最冷季最低温对Margalef丰富度指数均产生负效应。Simpson优势度指数仅与坡度显著正相关(R2 = 0.142, P = 0.023), 而与其他环境因子无关。Pielou均匀度指数与所有环境因子均无统计学意义。

图8

图8   访花昆虫多样性与5种环境因子的线性拟合

Fig. 8   Linear correlation fitting diagram between flower-visiting insects diversity and five environmental factor


3 讨论与结论

3.1 不同生境下访花昆虫多样性

昆虫与植物之间有着十分密切的关联(杜秀娟等, 2021), 而访花昆虫与蜜源植物之间存在很强的联系, 开花类植物的分布及数量往往对访花昆虫的分布、数量和活动的影响最具决定性, 访花昆虫的多样性相应地可以体现出开花类植物的多样性, 尤其是某特定地区的草本植物和灌木的多样性(任炳忠等, 2006; 尚利娜, 2010)。燕山地区不同生境下访花昆虫群落的组成有明显差异, 可能是不同生境中植被类型的差异所导致。由于每条样线生境下植被类型不完全一致, 访花昆虫通常在蜜源植物周围聚集分布, 对森林和灌丛生境下的多年生植物的花蜜资源利用具有明显的偏向性(李欣芸等, 2020), 灌丛访花昆虫的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数以及Simpson优势度指数均最高, 说明灌丛为访花昆虫提供了较为稳定的生存环境。草地生境中访花昆虫Margalef丰富度指数最高, 但是Pielou均匀度和Simpson优势度指数最低, 且Shannon-Wiener多样性指数也较低, 说明草地的访花昆虫群落更易受到各种因子的干扰, 导致群落多样性低, 该生境中开花类草本植物多样性较高, 草本植物物种丰富度的维持对保护该生境中的访花昆虫多样性具重要意义(任炳忠等, 2012)。对于蜜源植物和草本植物的丰富度之间的相关性, 以及对访花昆虫多样性的作用仍有待进一步深入研究。

3.2 燕山地区不同海拔访花昆虫多样性

海拔梯度是山地生境差异的主导因子之一, 影响着其他环境因子, 进而影响着该地区昆虫群落结构及物种多样性(杨益春等, 2017)。访花昆虫群落结构随海拔梯度和燕山地区植被类型呈现一定的相关性(杜秀娟等, 2009; 张杰等, 2017)。访花昆虫在200-400 m海拔范围内的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson优势度指数均为最高, 说明在7-8月低海拔梯度范围的环境条件适宜许多访花昆虫的生存。处于不同高海拔梯度的昆虫物种构成差异性较大, 每个海拔梯度范围都存在各自特有的昆虫种类, 相互重叠种类较少(① 吴艳光 (2006) 长白山地区访花昆虫多样性及访花行为的研究. 硕士学位论文, 东北师范大学, 长春.)。这种差异可能是由生境、温度、湿度及其他环境因子的不同而造成的。低海拔地区由于气候温和湿润、植被类型丰富, 昆虫群落会较为复杂; 而较高海拔地区因为温度较低、气候寒冷、植被类型呈现相对单一, 访花昆虫群落会比较简单(尚利娜等, 2012)。低海拔0-200 m、200-400 m和400-600 m范围的访花昆虫群落之间, 以及高海拔800-1,000 m和1,000-1,200 m范围的访花昆虫群落相似性系数在0.25-0.50, 为中等不相似, 表明相邻海拔的昆虫群落有着较高的相似性。可能是因为相邻海拔群落存在重叠的蜜源植物, 同种蜜源植物的开花节律基本相似, 以及泌蜜时间比较集中(刘林德等, 2002), 也可能是因为不同的昆虫飞行能力存在一定差异, 一些昆虫飞行能力较差, 很难飞入高海拔范围(刘莎等, 2018), 导致访花昆虫在不同海拔范围内有一定程度的相似性和差异性。

3.3 环境因子对燕山地区访花昆虫多样性的影响

在自然界中, 多个环境因子之间可能存有叠加和交互作用, 共同影响访花昆虫的群落结构与多样性。本研究基于实地考察对该地区干扰的类型和程度进行了划分。发现弱干扰和中干扰程度生境中的访花昆虫的种类和数量要明显高于无干扰和强干扰程度生境, 不同类型的人为干扰对访花昆虫多样性的影响均大于无干扰情况。很多山地由于人为干扰过度破坏了原有的植被, 访花昆虫生存环境遭到破坏, 导致其寄主植物的数量减少, 从而严重威胁到当地访花昆虫的多样性, 而访花昆虫多样性的下降会进一步影响相关植物的多样性, 导致物种多样性进一步下降。有研究表明, 适当的人为干扰会营造有利于访花昆虫生存的环境条件, 增加访花昆虫寄主植物的数量, 有利于提高访花昆虫多样性(王美娜等, 2018; 郑晓旭等, 2021)。

访花昆虫生存的环境温度和湿度是影响其多样性的重要因素。在RDA和双变量回归分析中, Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数会随海拔升高而减小, Pielou均匀度指数随温度和湿度的升高而增大, 而Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson优势度指数却随着温度和湿度的升高而降低。相关研究表明: 在一定湿度范围内, 一些昆虫存活率随湿度的增加而变大(Wardhaugh, 1980)。Margalef丰富度指数随年平均气温和最冷季最低温升高而降低。低温不仅对昆虫的生长发育存在影响, 而且对昆虫的生殖能力和生存能力有很大影响, 随外界温度降低和暴露时间延长, 成虫抗寒能力降低, 成活率逐渐降低(Nedvěd, 1998; 冯宇倩, 2017; 宋玉锋, 2017(② 宋玉锋 (2017) 绿豆象成虫低温耐受性及其生理生化机制研究. 硕士学位论文, 西南大学, 重庆.))。

3.4 燕山地区访花昆虫多样性保护建议

通过系统全面地研究燕山地区访花昆虫多样性, 发现调查的网格均受到不同程度和不同类型的干扰, 对访花昆虫多样性造成一定程度的影响。人造田放牧、农林活动以及人为采摘对访花昆虫影响较大, 旅游开发和路桥建设影响相对较小, 这些人为干扰破坏植被, 造成植被类型单一, 访花昆虫栖息地受到不同程度的破坏, 其生长发育和繁殖受到较大威胁, 导致访花昆虫物种多样性减少(Uhl & Brühl, 2019; 周立垚等, 2020)。我们建议: (1)增加保护区和国家公园的设立, 加强保护区内的管理; (2)政府相关部门加强监管力度, 减少开发与建设; (3)当地植保部门加强宣传, 提高当地村民保护生态环境意识, 并普及保护生物多样性和合理施用农药的相关知识。

附录 Supplementary Material

附录1 访花昆虫调查样线基本信息

Appendix 1 Information of transects for flower-visiting insects survey in the Yanshan area

附录2 燕山地区访花昆虫名录

Appendix 2 Checklist of flower-visiting insects in the Yanshan area

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