生物多样性, 2021, 29(8): 1097-1107 doi: 10.17520/biods.2020229

研究报告:动物多样性

基于MaxEnt模型分析广东省鸟类多样性热点分布及保护空缺

马星1,#, 王浩1,#, 余蔚,3,1, 杜勇1, 梁健超,,2,*, 胡慧建,2,*, 邱胜荣4, 刘璐4

1.广东省城乡规划设计研究院, 广州 510290

2.广东省科学院动物研究所, 广东省动物保护与资源利用重点实验室, 广东省野生动物保护与利用公共实验室, 广州 510260

3.中山大学航空航天学院, 广州 510275

4.国家林业和草原局调查规划设计院, 北京 100714

Analysis on the hotspot and conservation gaps of bird biodiversity in Guangdong Province based on MaxEnt model

Xing Ma1,#, Hao Wang1,#, Wei Yu,3,1, Yong Du1, Jianchao Liang,,2,*, Huijian Hu,2,*, Shengrong Qiu4, Lu Liu4

1 Urban and Rural Institution in Guangdong, Guangzhou 510290

2 Institute of Zoology, Guangdong Academy of Sciences, Guangdong Key Laboratory of Animal Conservation and Resource Utilization, Guangdong Public Laboratory of Wild Animal Conservation and Utilization, Guangzhou 510260

3 School of Aeronautics and Astronautics, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275

4 Survey & Planning Institute of State Forestry and Grassland Administration, Beijing 100714

通讯作者: * E-mail:13570909977@139.com(胡慧建);13760813102@163.com(梁健超)

第一联系人:

# 共同第一作者

编委: 乔慧捷

责任编辑: 闫文杰

收稿日期: 2021-02-7   接受日期: 2021-04-15  

基金资助: 广东省科技计划项目(2019B121202004)
广东省科技计划项目
2019B121202003
广东省教育厅基础研究重点项目(2017KZDXM077)

Corresponding authors: * E-mail:13570909977@139.com;13760813102@163.com

First author contact:

# Co-first authors

Received: 2021-02-7   Accepted: 2021-04-15  

摘要

随着环境问题日益突出, 生物多样性也面临着挑战。广东省丰富的水土资源孕育了大量的生物物种, 然而快速的城市扩张又对生物多样性的保护带来了一定的压力。明确广东省生物多样性保护空缺, 以便在未来城市规划布局中更好地实施保护, 缓解城市发展与生态保护之间的矛盾。空间分布格局是生物多样性保护规划的基础, 本文以全国第二次陆生野生动物资源调查鸟类数据为基础, 基于MaxEnt模型进行空间化(空间分辨率为100 m × 100 m), 通过识别热点地区, 并与现有国土规划中三条管控线对比, 识别保护空缺。本文主要有以下结果: (1)广东省建模鸟类共有13目45科173种, 其空间丰富度格局主要呈三片区分布: ①南岭片区; ②粤东片区; ③江门、阳江、云浮片区; (2)影响鸟类空间格局的环境因子在不同物种间差异明显, 总体来看土地利用类型、高程、年均温度差等因素占主导地位; (3)保护鸟类与全部鸟类的热点地区分布相似, 但空间上更为聚集, 两者的空间重叠率达63.0%, 主要分布于南岭片区、粤东片区; (4)留鸟类和迁徙鸟类的热点地区存在明显空间差异, 重叠区域仅25.3%, 留鸟类分布相对靠北而迁徙鸟类相对趋南; (5)鸟类热点分区统计对比中, 与永久基本农田的重叠率明显高于生态保护红线, 极少量分布于城镇开发边界内部, 全部鸟类、保护鸟类、留鸟类、迁徙鸟类均存在明显的保护空缺。本研究得到了精细尺度下鸟类多样性空间分布格局与保护空缺结果, 为城镇开发边界、永久基本农田、生态保护红线三条控制线内的生物多样性分区保护、管控政策实施提供了有效支撑, 为广东省的生物多样性保护、生态规划调整提供了有益参考。

关键词: 广东省; 鸟类多样性; MaxEnt模型; 热点地区; 保护空缺; 生态保护红线; 留鸟; 迁徙鸟

Abstract

Aims: With the increasingly prominent environmental problems, biodiversity is at risk. While the rich soil and water resources in Guangdong Province, China, have given rise to a large number of species, the rapid urban expansion of the Pearl River Delta has challenged protecting biodiversity. Our goal in this study was to evaluate biodiversity conservation in Guangdong Province to better inform future urban planning so that is compatible with the protection of biodiversity and minimizes conflict between development and conservation.

Methods: We used bird spatial distribution data from the second terrestrial wildlife resources survey in China to create habitat suitability models using MaxEnt at high spatial resolution (100 m × 100 m). We then identified protection gaps by determining the locations of biodiversity hotspots that we compared to the ecological red line, permanent basic farmland and urban development boundary in existing urban plans.

Results: We recorded 173 species of birds belonging to 45 families and 13 orders in Guangdong Province. Regions with high species richness were mainly distributed in three areas: Nanling, Eastern Guangdong, and Jiangmen-Yangjiang-Yunfu. The environmental factors affecting the bird richness patterns significantly differed among species. In general, land use, altitude, and annual average temperature difference were dominant factors. The spatial locations of hotspots of protected birds were similar to those of all birds, with a spatial overlap rate of 63.0%. The overlap was mainly distributed in Nanling and Eastern Guangdong. By contrast, we found large apparent differences between hotspot locations of resident and migratory birds, which overlapped by only 25.3%. Most resident birds were distributed relatively close to the north, while most migratory birds tended towards the south. The overlap of hotspots with permanent basic farmland was significantly higher than the ecological red line. Only a small portion of the hotspots were distributed within the urban development boundary. Altogether, we found obvious protection gaps for all groups of birds we considered.

Conclusions: Our high-resolution bird richness maps enabled a critical evaluation of where biodiversity hotspots conflict with urban developments. Our results provide urgent support for the implementation of biodiversity zoning protection and the development of management policies within the three control lines of the urban development boundary, permanent basic farmland, and ecological red line. Ultimately, our results provide a useful reference and roadmap for biodiversity protection and ecological planning adjustment in Guangdong Province.

Keywords: Guangdong Province; bird diversity; MaxEnt model; hotspot; conservation vacancies; ecological red line; resident birds; migratory birds

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本文引用格式

马星, 王浩, 余蔚, 杜勇, 梁健超, 胡慧建, 邱胜荣, 刘璐 (2021) 基于MaxEnt模型分析广东省鸟类多样性热点分布及保护空缺. 生物多样性, 29, 1097-1107. doi:10.17520/biods.2020229.

Xing Ma, Hao Wang, Wei Yu, Yong Du, Jianchao Liang, Huijian Hu, Shengrong Qiu, Lu Liu (2021) Analysis on the hotspot and conservation gaps of bird biodiversity in Guangdong Province based on MaxEnt model. Biodiversity Science, 29, 1097-1107. doi:10.17520/biods.2020229.

随着城市扩张、气候变化等因素带来的环境问题日益加剧, 生物多样性面临着严峻的挑战(Rands et al, 2010)。研究生物多样性的空间分布格局并识别出热点地区, 是实现生物多样性保护的有效途径(Brooks et al, 2006; 张有瑜等, 2008)。

传统的分布格局研究方法(如文献记录法、叠加分析法等)存在较大的局限性(周立志等, 1999; 吴咏蓓和张恩迪, 2000; 王金亮和陈姚, 2004; 田波等, 2008)。随着3S技术的成熟, 考虑了环境异质性且精度更高的物种分布模型得到更为广泛的应用(朱耿平和乔慧捷, 2016)。物种分布模型大多对数据源有一定的要求, 例如回归模型同时需要物种的“出现点”与“不出现点”的数据, 而在大范围的动物调查工作中, “不出现点”数据往往难以采集(Vina et al, 2010; 齐增湘等, 2011)。最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)较好地弥补了这一缺陷, 在仅有少量物种“出现点”的情况下也能输出高精度的模拟结果, 作为大尺度空间分布研究的有效工具, 目前已被众多生态学者应用于物种栖息地的分布模拟中(Pearson et al, 2007; Boubli & Lima, 2009; 邢丁亮和郝占庆, 2011; 崔绍朋等, 2018)。

广东省拥有丰富的水资源及充足的光热条件, 动物资源尤为丰富。然而, 随着珠三角地区演变为全国城镇最为密集的地区, 经济要素的高度聚集与人口流入造成了一定的环境压力(许学强和李郇, 2009), 生物多样性也面临着威胁。新型国土空间规划背景下, 生态保护红线、永久基本农田、城镇开发边界(以下简称“三线”)成为核心的规划线性要素, 生态保护红线更是生态保护与修复的重要“底线”, 但关于它们与生物多样性热点地区之间的空间关系却鲜有报道, 不利于规划管控与决策调整。鸟类作为食物链中的中、高级消费者, 对环境的变化波动有极高敏感性, 其数量与分布特征对生态系统中其他成员的状况具有重要指示作用(Padoaschioppa et al, 2006), 常被作为生态保护规划中的指示物种(栾晓峰, 2003; 刘吉平等, 2009; 黄越, 2015)。因此, 本文以全国第二次陆生野生动物资源调查(以下简称“二调”)为基础, 利用MaxEnt模型模拟了广东省鸟类的空间分布格局, 并识别其热点地区。在此基础上, 探讨鸟类多样性热点与“三线”(特别是生态保护红线)的空间关系, 找出潜在的保护空缺, 以期为生物多样性的保护规划提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究范围

广东省地处中国大陆南部(108°13′-119°59′ E, 23°28′-25°31′ N), 面积约17.97万km2, 下辖21个地级市。省内自然地理环境多样, 北部纵列山脉居多, 南部以丘陵、平原、滩涂为主。全省林地面积占比高达55.05%, 从南至北植被类型包括热带季雨林、南亚热带常绿阔叶林、中亚热带常绿阔叶林等。得益于绵延的海岸线与粤北南岭山地的天然庇护, 广东省终年高温多雨, 年均温达18.94-23.82℃, 年均降水量约1,672.87 mm。林木茂盛、温暖湿润的自然条件为各类野生动物提供了天然的栖息环境。本文研究的范围涵盖整个广东省, 我们将其转化为17,455,341个100 m × 100 m的网格, 以下所有分析将在此网格体系中进行。

1.2 鸟类分布数据

鸟类分布数据来源于全国第二次陆生野生动物资源调查, 广东省调查时间为2012年7月至2018年4月。“二调”在充分考虑物种的栖息地类型、活动范围、生态习性的基础上, 结合广东省地理区系和实际情况, 将广东省划分为12个地理单元, 共设180个样区, 每个调查样区大小为10 km × 10 km (图1)。

图1

图1   研究区域与调查样区、样线分布

Fig. 1   Study area and the distribution of sample area and line transect


对于每一个样区, 按照1.2%的调查强度, 采用随机均匀布样法设置了6条样线, 每条样线长度为4 km, 单侧宽度为25-30 m, 鸟类调查共分繁殖季与越冬季两期进行。调查时, 2-3人成组并以步行为主, 步行速度为1-2 km/h, 借助望远镜进行观察, 并记录发现鸟类的名称、数量、距离中线的距离、地理位置、生境状况和威胁因素等信息, 同时记录样线调查的行进航迹。为确保模型精度并减少空间偏差, 我们对同一种鸟类在同一个100 m × 100 m的网格内仅保留1条观测记录, 并仅选择了观察记录大于5个的鸟类进行研究(① 陈道剑 (2019) 广东省森林鸟类的样线有效宽度与分布格局. 硕士学位论文, 广西师范大学, 桂林.)。最终, 共173种鸟类50,453个分布点位用于本文的研究。

1.3 环境数据

基于前人的研究(吴庆明等, 2016; 郝雪娜和吴艳兰, 2017; 林源等, 2017; 崔绍朋等, 2018), 从气候、地形、生境质量、干扰强度等因素考虑, 并经过Pearson相关分析验证(附录1), 筛选出高程、年均降水量、年均温, 年均湿度、年均温度差、土地利用类型、归一化植被指数、人口密度、距离城镇距离、距离水源距离等10个影响鸟类分布的环境因子进行模型分析(表1)。高程和归一化植被指数数据来源于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn); 年均降水量、年均湿度、年均温、年均温度差来自于气象站点观测数据; 土地利用类型数据来自于广东省土地利用变更调查; 人口密度数据来自于百度慧眼; 距离城镇距离和距离水源距离数据来自于广东省自然资源厅。源数据中, 高程、距离城镇距离、距离水源距离、归一化植被指数原始分辨率为30 m × 30 m, 使用最近邻法(nearest neighbor sampling)进行重采样; 年均降水量、年均温、年均温度差、年均湿度原始数据为点数据, 采用Kriging法将观测数据插值成同空间分辨率的数据; 将以上数据统一进行归一化处理, 分辨率均为100 m × 100 m, 地理坐标系为CGS_WGS_1984 (图2)。

表1   用于物种分布模型的环境因子

Table 1  Environmental factors used in species distribution models

环境因子 Environmental factors缩写 Abbreviation单位 Unit
高程 AltitudeALTm
年均降水量 Annual precipitationAPmm
年均温 Annual mean temperatureAMT
年均湿度 Annual mean humidityAMH%
年均温度差 Annual average temperature differenceAMTD
土地利用类型 Land useLU/
归一化植被指数 Normalized difference vegetation indexNDVI/
人口密度 Population densityPD人/km2
距离城镇距离 Distance from urban landDULm
距离水源距离 Distance from waterDWm

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图2

图2   影响鸟类分布的环境因子。a: 高程; b: 年均降水量; c: 年均温; d: 年均湿度; e: 年均温度差; f: 土地利用类型; g: 归一化植被指数; h: 人口密度; i: 距离城镇距离; j: 距离水源距离。

Fig. 2   Environmental factors affecting the distribution of birds. a, Altitude; b, Annual precipitation; c, Annual mean temperature; d, Annual mean humidity; e, Annual average temperature difference; f, Land use; g, Normalized difference vegetation index; h, Population density; i, Distance from urban land; j, Distance from water.


1.4 MaxEnt模型构建

本文使用MaxEnt模型对173种鸟类(以下简称“全部鸟类”)在广东省的潜在分布区进行预测。对每一种鸟类, 我们使用75%的点位作为训练数据进行分布预测, 剩余出现点记录作为检验数据, 为了防止计算的过拟合(over-fitting), 模型运算中采用了自动特征选择功能(auto feature function)。其余模型参数均设为默认。我们采用刀切法(Jackknife procedure)来分析每个环境变量对物种潜在分布影响的相对重要性(郝雪娜和吴艳兰, 2017), 使用受试者工作特征曲线(the receiver operating characteristics curve, ROC)下的面积值(area under the curve, AUC)来验证模型模拟结果, 评价标准为:较差(0.6-0.7)、一般(0.7-0.8)、良好(0.8-0.9)和优秀(0.9-1.0)(Swets, 1988)。此外, 对于每个模型使用Subsample进行重复10次模拟, 并计算这10次交叉验证结果的平均生境适合度、AUC值以及环境变量的贡献度, 以此作为物种分布概率的预测结果、模型精度和因子作用的评价指标和标准(崔绍朋等, 2018)。选择均等测试敏感性和特异性阈值(equal training sensitivity and specificity Logistic threshold)作为阈值将平均生境适合度进行1、0二值化分割, 1表示潜在分布区, 0表示无分布。

1.5 热点地区与保护空缺分析

将所有MaxEnt模型的二值化结果进行空间叠加, 输出得到“全部鸟类” (指建模的173种鸟类)的分布格局; 根据《国家重点保护野生动物名录》、《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录II、《广东省重点保护陆生野生动物名录》(附录2)三个名录筛选出重点保护鸟类, 在本文中将其合称为“保护鸟类”并得到分布格局; 根据《中国鸟类分类与分布名录》(郑光美, 2005)分出“迁徙鸟、留鸟”类别, 同理得到其空间分布格局。利用自然断点(natural break)法将上述丰富度分布格局分为5类(全部鸟类中断值: 20, 35, 51, 69, 118; 保护鸟类: 3, 6, 9, 13, 22; 留鸟类: 12, 23, 34, 47, 81; 迁徙鸟类: 6, 13, 19, 26, 46), 依次为冷点地区、次冷点地区、中等地区、次热点地区、热点地区(Correa et al, 2017)。并进一步将热点地区与国土“三线”进行比对, 识别生态保护红线之外的保护空缺区域。

2 结果

2.1 鸟类的MaxEnt模型结果

参与本次建模的鸟类共有13目45科173种(附录3)。其中雀形目鸟类最多, 有105种, 占总物种数的60.3%。其中, 国家II级重点保护野生动物13种, 有黑冠鹃隼(Aviceda leuphotes)、白鹇(Lophura nycthemera)、赤腹鹰(Accipiter soloensis)普通鵟(Buteo buteo)等; 广东省重点保护鸟类15种, 分别为白鹭(Egretta garzetta)、池鹭(Ardeola bacchus)、栗苇鳽(Ixobrychus cinnamomeus)、黑水鸡(Gallinula chloropus)等; 被列入CITES附录II的有黑鸢(Milvus migrans)、红隼(Falco tinnunculus)、红嘴相思鸟(Leiothrix lutea)等12种。

模型显示总体物种平均AUC值为0.819 ± 0.067(附录3), 表明绝大多数模型具有良好的预测精度。各环境因子的平均贡献度如图3所示, 总体上看对鸟类空间分布影响最大的环境因子为土地利用类型(0.19 ± 0.14), 其次为高程(0.17 ± 0.15)、年均温度差(0.14 ± 0.16)。但不同环境因素的贡献度在物种间的差异较大, 例如土地利用类型主要影响栗耳鹀(Emberiza jankowskii)、烟腹毛脚燕(Delichon dasypus)等鸟类, 高程则主要影响矛纹草鹛(Babax lanceolatus)、扇尾沙锥(Gallinago gallinago)等鸟类(附录4)。

图3

图3   环境因子的平均贡献度。缩写含义见表1。

Fig. 3   Contribution rate of environmental factors. See Table 1 for abbreviations.


建模结果中, 迁徙鸟类共计71种, 预测分布面积最大的为灰背鸫(Turdus hortulorum, 16.65万km2), 其次为红尾伯劳(Lanius cristatus, 14.47万km2); 留鸟共计102种, 其中大山雀(Parus major, 13.4万 km2)、白喉红臀鹎(Pycnonotus aurigaster, 11.6万 km2)等雀形目鸟类预测分布较为广泛。保护鸟类中, 红嘴相思鸟(13.01万km2)、白尾鹞(Circus cyaneus, 6.2万km2)、小鸦鹃(Centropus bengalensis, 5.4万km2)被预测为常见鸟类。

2.2 鸟类多样性格局

全部鸟类多样性高值区主要分布于Oa05-1、Oa04-2东、Ob01-1、Ob02-1、Ob04-1、Ob05-1、Ob06-1等地理单元中(图4a), 为便于描述, 本文将上述地理单元简化分为三大片区。(1)南岭片区(Oa05-1): 以韶关为中心向四周扩散, 西至大东山, 北抵蔚岭山脉, 鸟类栖息地形成以点、线连接型的高聚集区; (2)粤东片区(Oa04-2东、Ob01-1、Ob02-1): 栖息地由多个区域性斑块相连构成, 整体分布于7 个地级市内(惠州、河源、梅州、潮州、汕头、揭阳、汕尾), 因九连山、七目峰山、莲花山、凤麓山脉的割裂作用, 河源、梅州南部等部分动物栖息地明显呈破碎状分布, 不如粤东沿海地区的栖息地完整。(3)江门、阳江、云浮片区(Ob04-1、Ob05-1、Ob06-1): 江门市多样性高值区空间连片性相对较高; 阳江、云浮市内两个栖息地斑块由大田顶山地、云开大山、云雾山、天露山等四山环绕而形成。

图4

图4   广东省全部鸟类(a)、保护鸟类(b)、留鸟类(c)、迁徙鸟类(d)多样性空间分布格局

Fig. 4   Spatial patterns of all birds (a), protected birds (b), resident birds (c), migratory birds (d) biodiversity in Guangdong Province


图4b来看, 保护鸟类空间分布更为聚集。南岭片区整体由外向内碎片化, 中心聚集效应更为明显; 粤东片区的保护鸟类丰富度格局整体向南部偏移, 集中分布于惠州、汕尾、揭阳、汕头、潮州等沿海区域; 江门、阳江、云浮片区综合变化较小, 但云浮市对保护鸟类的适宜性明显降低。

图4c, d来看, 留鸟与迁徙鸟的分布格局存在明显的南北差异。留鸟主要的分布区相对靠北, 例如粤湘边界处的蔚岭、大东山等, 粤东片区中以梅州、潮州等地区为主, 部分分布于云浮市内。迁徙鸟类整体分布在南部, 南岭片区中主要分布于大东山南部、滑石山西部, 粤东片区中主要活跃于沿海区域, 广州南沙、江门等滨海地区也分布着迁徙鸟类的落脚点。

2.3 热点地区与“三线”的空间关系

全部鸟类的热点地区分布相对隔离, 主要分布于南岭、粤东两大片区内, 热点地区总面积为13,910.82 km2。保护鸟类的热点地区与全部鸟类的热点地区格局较为相似, 两者空间重叠率为63.0%, 但空间上存在一定的压缩, 面积仅为4,783.28 km2, 其在粤东片区的分布呈南北分化状。留鸟与迁徙鸟类的热点地区面积分别为11,290.26 km2、9,630.54 km2, 两者的分布存在明显空间错位, 空间重叠率仅为25.3%。分别将上述热点地区与“三线”对比, 全部鸟类、保护鸟类、留鸟类、迁徙鸟类的保护空缺分别达到88.4%、95.4%、84.3%、95.4%, 均存在大范围的保护空缺(表2)。

表2   鸟类热点地区与生态保护红线、永久基本农田和城镇开发边界的空间关系

Table 2  The relationship between species richness and the ecological red line, permanent basic farmland and the urban development boundary

生态保护红线
Ecological red line
永久基本农田
Permanent basic farmland
城镇开发边界
Urban development boundary
“三线”之外
Outside the three lines
全部鸟类 All birds相交面积 Intersecting areas (km2)1,618.794,009.4924.018,258.52
热点地区占比 Proportion (%)11.628.80.259.4
保护鸟类 Protected birds相交面积 Intersecting areas (km2)218.441,880.3265.952,618.58
热点地区占比 Proportion (%)4.639.31.454.8
留鸟类 Resident birds相交面积 Intersecting areas (km2)1,776.682,856.253.176,654.16
热点地区占比 Proportion (%)15.725.30.159.0
迁徙鸟类 Migratory birds相交面积 Intersecting areas (km2)445.133,103.25210.075,872.09
热点地区占比 Proportion (%)4.632.22.261.0

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图5所示, 全部鸟类热点地区在生态保护红线内比例仅占11.6%, 主要分布地为韶关市的丹霞山国家级自然保护区、南雄小流坑-青嶂山自然保护区、河源新港自然保护区、梅州市兴宁铁山渡田河自然保护区、汕尾市海丰鸟类自然保护区等周边区域; 28.8%的热点地区与永久基本农田重叠, 重叠部分中连片性较高的农田主要分布于南岭、粤东片区中; 极少量热点地区分布于潮州、梅州市城镇开发边界内。保护鸟类热点地区中与生态保护红线相交部分仅占4.6%, 其中主要分布于汕尾市海丰鸟类自然保护区、韶关丹霞山自然保护区等; 39.3%与永久基本农田有明显重叠, 较大重叠斑块主要分布于汕尾、揭阳、惠州、江门、阳江等地; 城镇开发边界内的热点地区较少, 主要分布于潮州、汕头市等区域。

图5

图5   全部鸟类(a)、保护鸟类(b)、留鸟类(c)、迁徙鸟类(d)与生态保护红线、城镇开发边界、永久基本农田的空间关系

Fig. 5   The spatial relationship between all birds (a), protected birds (b), resident birds (c), migratory birds (d) and ecological red line, urban development boundary and permanent basic farmland


留鸟热点地区位于生态保护红线内部的比例相对较高, 达15.7%, 主要分布于韶关丹霞山自然保护区、南岭国家森林公园、仁化森林公园、河源新港自然保护区、梅州市兴宁铁山渡田河自然保护区等区域; 对于迁徙鸟类, 生态保护红线内部热点地区比例仅为4.6%, 主要位于汕尾市海丰鸟类自然保护区等。与永久基本农田的重合部分中, 留鸟热点地区的25.3%主要分布于南岭片区北部、粤东片区北部, 而迁徙鸟类热点地区的32.3%主要分布于粤东片区南部、以及江门、阳江、云浮片区南部。从城镇开发边界的角度来看, 留鸟热点地区基本上均在其外(仅占0.1%), 而迁徙鸟类热点地区在揭阳、汕头、潮州城镇区域内存在一定分布。

3 讨论

环境因子的影响随着鸟种类的不同有明显波动, 而该差异恰好为具体物种的保护实施提供了相关参考。例如改善林分有利于主要受归一化植被指数影响的鸟类栖息、生存, 而完善水环境可进一步丰富主要受水源地影响的鸟类。总体来看, 土地利用类型对多数鸟类影响较大, 土地利用类型的差异造就了不同生境条件, 从而影响着鸟类多样性分布(MacArthur et al, 1962)。在不同的土地利用类型中, 森林、灌丛类的生境被众多学者证实更适合鸟类生存(张跃等, 2012), 广东省鸟类多样性热点地区中, 生境类型主要以耕地(38.0%)、林地(26.5%)、水域(12.6%)为主, 水田等生境可能由于存在稳定的食物、水源从而更适宜鸟类聚集。另一方面, 城市化是导致土地利用变化的主要原因(Vale & Vale, 1976; 郑光美, 1984; Blair, 1996; 何春阳等, 2002), 为缓解城市扩张而引发的生物多样性丧失, 合理评估生物多样性并形成保护机制具有重要意义。

南岭片区鸟种最多, 占总建模鸟类的68.2%, 这可能是由于海拔高与地貌特殊, 受第四纪末冰川影响较小, 该片区保留着完好的原生与次生常绿阔叶林, 南北温差使得南侧气候更为温暖湿润, 同时各个高山之间东西走向的隘口与低海拔丘陵为生物提供了通道, 使得大量动物在该片区聚集(常弘等, 1997; 权擎等, 2018), 聚集物种以雀形目为主, 白头鹎(Pycnonotus sinensis)、白喉红臀鹎、暗绿绣眼鸟(Zosterops japonicus)、大山雀等较为常见, 池鹭(Ardeola bacchus)和红嘴相思鸟等保护鸟类也常栖息于此。从粤东片区来看, 高值区主要分布于市郊, 市郊作为城市密集地区与农林用地之间的过渡地带, 连接着两大生态系统, 也孕育了大量杂食性鸟类, 例如白喉红臀鹎、麻雀(Passer montanus)、黄腹山鹪莺(Prinia flaviventris)、鹊鸲(Copsychus saularis)等, 多样化的生境亦使得多样性更为丰富(Lockwood & McKinney, 2001; 李俊生等, 2005)。在江门、阳江、云浮片区中, 江门市的鸟类栖息地分布最为集中, 其中分布较多的有长尾缝叶莺(Orthotomus sutorius)、白鹡鸰(Motacilla alba)、家燕(Hirundo rustica)、珠颈斑鸠(Streptopelia chinensis)等; 广州、深圳、佛山、东莞等核心城市群由于明显的城市扩张, 鸟类丰富度明显处于低值; 湛江地区地势平坦, 由于植被多为人工经济林(桉树、橡胶), 缺乏原生次生植被, 鸟类多样性亦较低。

鸟类保护空缺大多分布于南岭、粤东片区的永久基本农田内及与其周边相连空间。通过分析发现主要由两点原因导致: 第一, 相较于生境植被单一、植被垂直分化不明显的纯林地, 各类型的耕地能为不同食性的鸟类提供多样的食物来源, 同时与周边环境的交错提高了空间异质性, 生境结构复杂、食物资源丰富的环境更利于鸟类生存(范喜顺等, 2005)。第二, 目前生态保护红线的划定多考虑水土流失、水源涵养等生态功能评价, 未充分综合生物多样性而使得大部分热点地区未被包含在内。

为保护生物资源, 可在当前“三线”管控的基础上进一步明确生物多样性的保护策略。落入生态保护红线内部的热点地区, 例如南岭、粤东片区, 在生态保护红线和自然保护地的基础上, 深化对热点地区的管控措施, 健全空间监督体系与评价机制。落入城镇开发边界内的热点地区, 可基于其斑块面积大小, 并结合土地用途, 采用构建城市生态廊道、优化城市生态空间结构等方法将生物多样性热点地区进行串联和优化, 提升城市内部动物生存环境。落入永久基本农田中的热点地区, 考虑优化周边空间生境结构, 完善营养关系纽带, 构建稳定的农田生态系统。未落入“三线”而分布于市郊等区域的热点地区, 结合具体分布区位, 因地制宜改善林分, 充分发挥生态服务功能。但热点地区并不是因分布于“三线”内而相互独立, 空间生态学几何种群理论认为单独一个生境斑块并不能实现集合种群的长期续存(魏钰和雷光春, 2019), 因此热点地区之间的生态廊道建设意义重大, 通过内外空间廊道, 使得热点地区向外辐射并服务于次冷点、冷点地区, 逐步形成以“点-热点地区、线-生态廊道、面-热点片区”为架构的鸟类多样性保护体系。

相较于传统的文献记录法, 本文所使用的实地调查数据在时间、空间尺度上更加精准; 在热点分析中, 引入“三线”进行对比更有利于生物多样性的分区保护和政策实施。但本研究亦存在一些不足: (1)数据来源方面, 文中鸟类数据来源于人为实地调查, 受限于调查强度的差异, 肇庆、云浮等区域的结果可能存在一定的偏差, 且调查的种群数量未能覆盖全部鸟类, 部分鸟类的点位记录较少, 因此可能导致模型结果存在误差(陈新美等, 2012); (2)模型构建方面, 以行政边界为范围的建模结果可能会与物种客观的空间分布、迁移规律有一定偏差(Owens et al, 2013), 进而影响热点与保护空缺分析的准确性。在后续的研究中, 拟在“二调”数据的基础上, 结合地市实地调研补充完善数据基础, 进一步论证多边界情景下模型的不确定性, 并尝试构建稳定可靠的生物多样性监测机制, 服务于生物多样性保护工作的开展和实施效果监督。

附录 Supplementary Material

附录1 环境因子的相关性分析

Appendix 1 Correlation analysis of environmental factors

附录2 广东省重点保护陆生野生动物名录(鸟类)

Appendix 2 List of key protected terrestrial wildlife in Guangdong Province (birds)

附录3 建模鸟类点位记录及模型预测精度

Appendix 3 Bird records and statistical information on model accuracy

附录4 不同环境因子主要影响的10种鸟类(降序排列)

Appendix 4 Ten species of birds mainly affected by different environmental factors (descending sort)

致谢

感谢广东省野生动物调查监测与生态恢复工程技术研发中心对本研究给予的帮助。同时, 感谢“广州市城市森林生态系统效益监测、分析与研究鸟类监测”、“2020年生态林业建设省级财务专项资金项目——粤港澳大湾区陆生野生脊椎动物资源监测体系建设”以及“全国第二次陆生野生动物资源调查”相关单位对本研究的支持。

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The location of and threats to biodiversity are distributed unevenly, so prioritization is essential to minimize biodiversity loss. To address this need, biodiversity conservation organizations have proposed nine templates of global priorities over the past decade. Here, we review the concepts, methods, results, impacts, and challenges of these prioritizations of conservation practice within the theoretical irreplaceability/vulnerability framework of systematic conservation planning. Most of the templates prioritize highly irreplaceable regions; some are reactive (prioritizing high vulnerability), and others are proactive (prioritizing low vulnerability). We hope this synthesis improves understanding of these prioritization approaches and that it results in more efficient allocation of geographically flexible conservation funding.

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基于MaxEnt模型预测白唇鹿的潜在分布区

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研究物种分布格局对制定有效保护措施至关重要。本研究从文献记录和实地调查中获取97个分布点, 筛选出7个重要环境变量, 采用最大熵(MaxEnt)模型分析了中国青藏高原特有种白唇鹿(Przewalskium albirostris)的潜在分布区域。结果显示: 白唇鹿潜在分布区主要位于青藏高原东部, 适宜生境呈现出以西藏、青海和四川三省交界地带为核心向四周扩散的模式。刀切法(Jackknife)分析表明, 地形、气温季节变化和年降水量是决定白唇鹿分布的重要因素, 人类影响变量贡献相对较小。白唇鹿种群现状尚不清晰, 建议对该物种进行全面深入调查。

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明确物种生境空间分布格局及其与环境因子的关系, 对制定合理有效的保护对策十分重要。本文以黑熊(Ursus thibetanus)为研究对象, 以其重要栖息地秦岭山系为研究区域, 选取68个黑熊分布点数据和34个环境因子, 应用MAXENT模型分析其生境空间分布及主要影响因子, 以最大化Kappa值的生境适宜性指数为阈值划分适宜生境, 结合已建自然保护区进行保护空缺分析, 并通过构建阻力面和最小成本路径分析, 开展黑熊生境廊道规划。结果表明: 人类干扰和土地利用类型是影响黑熊生境选择的主要生态因子, 居民点密度、到荒草地距离、到耕地距离3个因子对黑熊生境选择有重要影响, 其综合贡献值分别为21.4%、17.5%和15.9%, 到阔叶林距离、到水体距离等因子次之。黑熊的适宜生境主要集中分布在秦岭山系主脊的中西部地区, 占整个秦岭山系面积的19.23%。空缺分析表明: 已建自然保护区群覆盖了23.49%的适宜生境, 但尚有8,480 km<sup>2</sup>处于保护区之外。为更有效保护秦岭黑熊及其生境, 建议建设12条生境廊道, 同时结合其他物种进行系统保护规划。

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Diagnostic systems of several kinds are used to distinguish between two classes of events, essentially "signals" and "noise". For them, analysis in terms of the "relative operating characteristic" of signal detection theory provides a precise and valid measure of diagnostic accuracy. It is the only measure available that is uninfluenced by decision biases and prior probabilities, and it places the performances of diverse systems on a common, easily interpreted scale. Representative values of this measure are reported here for systems in medical imaging, materials testing, weather forecasting, information retrieval, polygraph lie detection, and aptitude testing. Though the measure itself is sound, the values obtained from tests of diagnostic systems often require qualification because the test data on which they are based are of unsure quality. A common set of problems in testing is faced in all fields. How well these problems are handled, or can be handled in a given field, determines the degree of confidence that can be placed in a measured value of accuracy. Some fields fare much better than others.

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最大熵原理(the principle of maximum entropy)起源于信息论和统计力学, 是基于有限的已知信息对未知分布进行无偏推断的一种数学方法。这一方法在很多领域都有成功应用, 但只是近几年才被应用到生态学研究中, 并且还存在很多争论。我们从基本概念和方法出发, 用掷骰子的例子阐明了最大熵原理的概念, 并提出运用最大熵原理解决问题需要遵从的步骤。最大熵原理在生态学中的应用主要包括以下方面: (1)用群落水平功能性状的平均值作为约束条件来预测群落物种相对多度的模型; (2)基于气候、海拔、植被等环境因子构建物种地理分布的生态位模型; (3)对物种多度分布、种&ndash;面积关系等宏生态学格局的推断; (4)对物种相互作用的推断; (5)对食物网度分布的研究等等。最后我们综合分析了最大熵原理在生态学应用中所存在的争议, 包括相应模型的有效性、可靠性等方面, 介绍了一些对最大熵原理预测能力及其局限性的检验结果, 强调了生态学家应用最大熵原理需要注意的问题, 比如先验分布的选择、约束条件的设置等等。在物种相互作用、宏生态学格局等方面对最大熵原理更广泛的讨论与应用可能会给生态学带来新的发展机会。

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作者广泛收集了安徽省繁殖鸟类的分布资料, 采用地理信息系统技术, 通过生境适宜性分析, 预测物种的分布范围, 获得数字化的分布图。将安徽省划分为425个等面积栅格, 以此作为基本地理单元, 研究繁殖鸟类分布规律, 并进行热点区分析。基于分布型物种数的地理单元聚类分析结果表明, 安徽省鸟类地理分布区大致以大别山北缘–巢湖一线为界分为两大组, 两组在区系成分上存在较大的区域分异; 东洋型物种在整个安徽境内比例均占60%以上, 同时呈现由北向南递增的格局。基于物种组成的相似性的地理单元聚类分析结果表明, 安徽省繁殖鸟类地理分布单元也可以分成两组, 与安徽省气候带的划分基本一致, 进一步分析可以划分为7组, 体现鸟类地理分布的区域分异与地形地貌等生态环境之间的密切联系。鸟类热点区分析表明, 所有繁殖鸟类, 以及列入《国家重点保护野生动物名录》和CITES附录I、II的繁殖鸟类物种丰富度高值区都集中在安徽省南部。由此可见, 安徽省南部地区是鸟类多样性保护的重要区域。

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DOI:10.17520/biods.2016265      URL     [本文引用: 1]

[ 朱耿平, 乔慧捷 (2016)

MaxEnt模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响

生物多样性, 24, 1189-1196.]

DOI:10.17520/biods.2016265      [本文引用: 1]

生态位模型在入侵生物学和保护生物学中具有广泛的应用, 其中Maxent模型最为流行, 被越来越多地应用在预测物种的现实分布和潜在分布的研究中。在Maxent模型中, 多数研究者采用默认参数来构建模型, 这些默认参数源自早期对266个物种的测试, 以预测物种的现实分布为目的。近期研究发现, Maxent模型采用复杂机械学习算法, 对采样偏差敏感, 易产生过度拟合, 模型转移能力仅在低阈值情况下较好。基于默认参数的Maxent模型不仅预测结果不可靠, 而且有时很难解释。在本研究中, 作者以入侵害虫茶翅蝽(Halyomorpha halys)为例, 采用经典模型构建方案(即构建本土模型然后将其转移至入侵地来评估), 利用ENMeval数据包来调整本土Maxent模型调控倍频和特征组合参数, 分析各种参数条件下模型的复杂度, 然后选取最低复杂度的模型参数(即为最优模型), 综合比较默认参数和调整参数后Maxent模型的响应曲线和预测结果, 探讨Maxent模型复杂度对预测结果的影响及Maxent模型构建时所需注意事项, 以期对物种潜在分布进行合理的预测, 促进Maxent模型在我国的合理运用和发展。作者认为, 环境变量的选择至关重要, 需要综合分析其对所模拟物种分布的限制作用和环境变量之间的空间相关性。构建Maxent模型前需对物种分布采样偏差及模型的构建区域进行合理地判断, 模型构建时需要比较不同参数下模型的预测结果和响应曲线, 选取复杂度较低的模型参数来最终建模。在茶翅蝽的分析中, Maxent模型的默认参数和最优模型参数不同, 与Maxent模型默认参数相比, 采用调整参数后所构建的模型预测效果较好, 响应曲线较为平滑, 模型转移能力较高, 能够较为合理反映物种对环境因子的响应和准确地模拟该物种的潜在分布。

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