对生物进行分类是人类认识自然的基础。昆虫是动物界最为繁盛的类群之一, 已发现的物种超过100万种(Zhang, 2011), 是全球生物多样性的重要组成部分, 更是生态系统服务不可或缺的重要基础。昆虫分类学也是动物分类学的重要组成部分。
膜翅目目前是昆虫纲第三大目, 其已知物种数量仅次于鞘翅目和鳞翅目(Aguiar et al, 2013)。根据膜翅目年代最老的长节叶蜂科(Xyelidae, 在现生类群里中文名常作棒蜂科)化石记录, 目前膜翅目的起源可追溯至三叠纪(Triassic), 距今约224个百万年(Peters et al, 2017)。截至目前, 膜翅目已描述的现生类群超过15万种, 已知绝灭物种2,000种以上(Aguiar et al, 2013)。据估测, 膜翅目实际物种数量将有望超过100万种(Forbes et al, 2018)。仅仅基于已知物种数量对膜翅目物种多样性进行的估计可能与实际情况存在显著差异。综合考虑昆虫纲四大目的分类学研究历史、受关注程度, 膜翅目分类的成熟度和广泛性可能不如鞘翅目和鳞翅目。膜翅目寄生类群的分类学研究相对匮乏, 其物种多样性可能被严重低估(Forbes et al, 2018)。
膜翅目不仅物种多样性丰富, 其形态学和生物学习性也复杂多样, 因此其功能多样性也存在着较强的异质性。作为寄生者、捕食者、传粉者、分解者和植食者, 膜翅目在陆地生态系统中发挥着至关重要的作用, 其彰显的经济价值和重要性对人类而言也意义非凡。基于系统学和形态学, 膜翅目学家习惯将膜翅目分为广腰亚目(Symphyta)和细腰亚目(Apocrita)。本文从理解系统学的简洁性和易操作性角度出发, 依照传统仍然沿用广腰亚目和细腰亚目的亚目分类系统。广腰亚目包括叶蜂类(sawflies)、树蜂类(woodflies)和尾蜂(parasitic wood wasps)。除尾蜂为寄生性外, 叶蜂和树蜂的幼虫均为植食性。细腰亚目通常分为针尾部(Aculeata)和寄生部(Parasitica); 针尾部又从行为和生态功能上被分为蜜蜂(bees)、蚂蚁(ants)和其他螫刺蜂类(stinging wasps), 而寄生部则包含了除针尾部之外的所有细腰类群。然而, 并不是所有的寄生部都行寄生行为。寄生部涵盖了膜翅目的大多数物种, 也正是膜翅目分类学中最为薄弱的部分。
截至目前, 我国尚未有关于膜翅目分类学进展的综述发表, 已知物种数量以及每年新分类单元的发表情况也未有详细报告。为了整合零散的膜翅目新分类单元发表记录, 本文基于数据库检索着重对中国膜翅目2020年新分类单元发表情况进行了整理和总结, 并依据文献记录对中国膜翅目近五年来新种的发表趋势进行了简要分析。
1 数据来源及分析
1.1 数据获取及整理
在统计之初, 作者设计了表格向中国膜翅目分类学者征集新分类单元(包括新种、新记录、新组合、新异名、新名称等)的发表情况。共征集到8份统计表格, 分别来自中国科学院动物研究所(姬小蜂科Eulophidae和蜜蜂总科Apoidea)、浙江大学(茧蜂科Braconidae)、国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站(姬蜂科Ichneumonidae)、重庆师范大学(胡蜂科Vespidae)、华南农业大学(缘腹细蜂科Scelionidae)、中山大学(缘腹细蜂科、肿腿蜂科Bethylidae、钩腹蜂科Trigonalyidae、螯蜂科Dryinidae)、天津农业学院(跳小蜂科Encyrtidae)、甘肃农业大学(化石姬蜂科类群)。在此基础上, 作者对Zoological Record数据库和中国知网(www.cnki.net)数据库根据关键词组合(Hymenoptera, new species, China)和限定发表年度(2020/2019/2018/2017/2016)进行检索, 获取文献信息。经过检索和梳理, 最终共获取于2020年正式发表的104篇相关期刊论文和1部图书专著(《寄生叶蜂的姬蜂科天敌昆虫》)。据此整理完成“中国膜翅目分类单元新增和变动目录2020” (附录1)。为方便和规范在中文中使用物种名, 避免出现一个拉丁学名对应多个不恰当中文种名的现象, 该附录提供了物种的中文名。附录中列出的中文名大部分由发表相应新分类单元的命名人提供, 部分中文名由本文作者根据拉丁词源命名。
1.2 数据分析
2 结果
2.1 中国膜翅目2020年新分类单元基本情况
2020年发表的中国膜翅目新分类单元中, 现生膜翅目类群和绝灭类群新分类单元均有涉及, 根据检索结果获取的新分类单元类别有: 新属, 新亚属, 新种, 新组合, 新记录亚科, 新记录属, 新记录种, 新异名, 替代名。分类单元新增及变动条目共469条, 包括: 4个新属(其中1个绝灭属), 1个新亚属, 321个新种(其中10个绝灭种), 8个新组合, 22个新异名, 1个新记录亚科, 18个新记录属, 93个中国新记录种, 1个替代名。以上新分类单元发表情况包括细腰亚目435条, 广腰亚目34条; 除10个绝灭种外, 细腰亚目新种288个(针尾部39个, 寄生部249个), 广腰亚目新种23个。
发表的绝灭类群包括: 广腰亚目1新属9新种和细腰亚目1新种。发表的现生类群包括: 广腰亚目2总科(叶蜂总科Tenthredinoidea和树蜂总科Siricoidea); 细腰亚目针尾部3总科(蜜蜂总科、青蜂总科Chrysidoidea和胡蜂总科Vespoidea), 寄生部6总科(小蜂总科Chalcidoidea, 瘿蜂总科Cynipoidea, 姬蜂总科Ichneumonoidea, 广腹细蜂总科Platygastroidea, 细蜂总科Proctotrupoidea, 钩腹蜂总科Trigonalyoidea)。上述涉及发表新种的9个总科(树蜂总科和细蜂总科未涉及新种发表)共涵盖23科129属。其中, 中国姬蜂总科2020年发表新种数量居首, 多达206个, 约占全年发表的中国现生膜翅目新种数量的66.2%。
2020年发表的中国膜翅目新记录均为现生类群, 包括1个新记录亚科(隶属姬蜂科)、18个新记录属(茧蜂科4属、姬蜂科14属)和93个新记录种(隶属7总科12科47属) (表1)。2020年提出的中国膜翅目22个新异名均为现生类群, 隶属6总科9科13属。2020年发表的中国膜翅目8新组合均为现生类群, 隶属2科3属。2020年发表的中国膜翅目1个替代名隶属切叶蜂科(Megachilidae)切叶蜂属(Megachile)。
表1 2020年中国膜翅目各科新种和新记录种数量(不含绝灭种)
Table 1
| 亚目 Suborder | 总科 Superfamily | 中文科名 Family name in Chinese | 科 Family | 新种数量 No. of new species | 新记录种数量 No. of new records |
|---|---|---|---|---|---|
| 细腰亚目针尾部Apocrita (Aculeata) | 蜜蜂总科 Apoidea | 方头泥蜂科 | Crabronidae | 7 | 3 |
| 隧蜂科 | Halictidae | 4 | 2 | ||
| 切叶蜂科 | Megachilidae | 5 | 0 | ||
| 三室泥蜂科 | Psenidae | 3 | 0 | ||
| 青蜂总科 Chrysidoidea | 肿腿蜂科 | Bethylidae | 2 | 0 | |
| 螯蜂科 | Dryinidae | 0 | 1 | ||
| 胡蜂总科 Vespoidea | 蚁科 | Formicidae | 12 | 0 | |
| 蚁蜂科 | Mutillidae | 2 | 1 | ||
| 胡蜂科 | Vespidae | 6 | 1 | ||
| 细腰亚目寄生部 Apocrita (Parasitica) | 小蜂总科 Chalcidoidea | 蚜小蜂科 | Aphilinidae | 1 | 2 |
| 跳小蜂科 | Encyrtidae | 6 | 1 | ||
| 姬小蜂科 | Eulophidae | 4 | 1 | ||
| 旋小蜂科 | Eupelmidae | 2 | 0 | ||
| 缨小蜂科 | Mymaridae | 7 | 0 | ||
| 金小蜂科 | Pteromalidae | 3 | 0 | ||
| 瘿蜂总科 Cynipoidea | 瘿蜂科 | Cynipidae | 11 | 0 | |
| 环腹瘿蜂科 | Figitidae | 1 | 0 | ||
| 姬蜂总科 Ichneumonoidea | 茧蜂科 | Braconidae | 107 | 16 | |
| 姬蜂科 | Ichneumonidae | 99 | 49 | ||
| 广腹细蜂总科 Platygastroidea | 缘腹细蜂科 | Scelionidae | 4 | 15 | |
| 钩腹蜂总科 Trigonalyoidea | 钩腹蜂科 | Trigonalyidae | 2 | 0 | |
| 广腰亚目 Symphyta | 叶蜂总科 Tenthredinoidea | 三节叶蜂科 | Argidae | 2 | 0 |
| 锤角叶蜂科 | Cimbicidae | 3 | 0 | ||
| 叶蜂科 | Tenthredinidae | 18 | 0 | ||
| 树蜂总科 Siricoidea | 项蜂科 | Xiphydriidae | 0 | 1 | |
| 合计 Total | 10 | 25 | 25 | 311 | 93 |
2.2 新种和新记录种的省级分布情况
2020年发表的中国膜翅目新种的分布地涉及33个省级行政区, 本年度没有发现膜翅目新种的省级行政区有1个, 为上海市。新种发现数量超过20个的省级行政区有6个, 包括云南、浙江、西藏、福建、辽宁和四川。新种发现数量在10-20个之间的省级行政区有12个, 包括江西、贵州、台湾、广西、北京、山东、广东、湖南、吉林、海南、陕西和甘肃。新种发现数量在10个以下的省级行政区有15个, 包括宁夏、湖北、香港、新疆、河北、黑龙江、河南、青海、安徽、江苏、内蒙古、天津、山西、重庆和澳门(图1)。
图1
图1
2020年发表的中国膜翅目新种和新记录种在各省级行政区分布情况(不含绝灭种)
Fig. 1
The number of new species and new record species of Hymenoptera from China in 2020 in each province (without extinct taxa)
2.3 2020年发表中国膜翅目新分类单元的学者
2020年, 发表10个绝灭种的2篇期刊论文共涉及13位论文作者和12个新种命名人, 其中俄罗斯科学院A. A. Borissiak古生物学研究所的Dmitry S. Kopylov和Alexander P. Rasnitsyn、中国科学院南京地质古生物研究所的张海春、曲阜师范大学的张琦共同描述了8个绝灭种。
关于现生膜翅目类群, 发表81个中国姬蜂科新种的中文图书专著《寄生叶蜂的姬蜂科天敌昆虫》的作者有3位, 同时也是81个新种的命名人, 均来自国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站; 86篇期刊论文共计发表了230个中国现生膜翅目新种, 涉及论文作者209位、新种命名人108位(图2): 86篇期刊论文作者总数量为341 (平均每篇论文4位作者); 230个新种命名人总数量为530 (平均每个新种的命名人超过2人)。描述中国现生膜翅目新种数量居前的单位有国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站、浙江大学、江西师范大学、华东药用植物园、中国科学院动物研究所、香港大学、云南农业大学、重庆师范大学、新疆大学、中山大学等(表2)。描述5个及以上新种的学者有23位, 其中描述物种数量最多的团队为国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站的盛茂领团队、浙江大学陈学新团队, 分别描述新种多达93和92个, 且描述类群均属于姬蜂总科。其次为江西师范大学魏美才团队(叶蜂总科23个新种)、中国科学院动物研究所朱朝东团队(蜜蜂总科和姬小蜂科9个新种)、香港大学的Benoit Guénard团队(蚁科和三室泥蜂科8个新种)和云南农业大学李强团队(方头泥蜂科和泥蜂科7个新种)。
图2
图2
基于2020年命名的中国膜翅目新种数量的命名人名字词云(不含绝灭种)
Fig. 2
A word cloud for the name of authors based on the number of new species of Hymenoptera from China they described in 2020 (without extinct taxa)
表2 2020年发表5个及以上中国膜翅目新种的学者(不含绝灭种)
Table 2
| 命名人 Author | 命名新种数量 No. of new species described | 单位 Affiliation |
|---|---|---|
| 盛茂领 Maoling Sheng | 93 | 国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站 General Station of Forest and Grassland Pest Management, National Forestry and Grassland Administration |
| 陈学新 Xuexin Chen | 92 | 浙江大学 Zhejiang University |
| 孙淑萍 Shuping Sun | 90 | 国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站 General Station of Forest and Grassland Pest Management, National Forestry and Grassland Administration |
| 李涛 Tao Li | 88 | 国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站 General Station of Forest and Grassland Pest Management, National Forestry and Grassland Administration |
| 刘珍 Zhen Liu | 48 | 浙江大学 Zhejiang University |
| 李杨 Yang Li | 40 | 浙江大学 Zhejiang University |
| 魏美才 Meicai Wei | 23 | 江西师范大学 Jiangxi Normal University |
| 何俊华 Junhua He | 22 | 浙江大学 Zhejiang University |
| Cornelis van Achterberg | 20 | 浙江大学、西北大学 Zhejiang University, Northwest University |
| 李泽建 Zejian Li | 11 | 华东药用植物园科研管理中心 Scientific Research and Management Center of East China Pharmaceutical Botanical Garden |
| 牛耕耘 Gengyun Niu | 9 | 江西师范大学 Jiangxi Normal University |
| Benoit Guénard | 8 | 香港大学 Hong Kong University |
| 牛泽清 Zeqing Niu | 8 | 中国科学院动物研究所 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences |
| 马丽 Li Ma | 7 | 云南农业大学 Yunnan Agricultural University |
| 陈斌 Bin Chen | 6 | 重庆师范大学 Chongqing Normal University |
| 李廷景 Tingjing Li | 6 | 重庆师范大学 Chongqing Normal University |
| 陈华燕 Huayan Chen | 6 | 中山大学 Sun Yat-sen University |
| 朱丽得孜·艾山 Aishan Zhulidezi | 6 | 新疆大学 Xinjiang University |
| 胡红英 Hongying Hu | 6 | 新疆大学 Xinjiang University |
| 刘萌萌 Mengmeng Liu | 5 | 丽水学院 Lishui University |
| 李承德 Chengde Li | 5 | 东北林业大学 Northeast Forestry University |
| 祖国浩 Guohao Zu | 5 | 天津农学院 Tianjin Agricultural University |
| 朱朝东 Chaodong Zhu | 5 | 中国科学院动物研究所 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences |
2.4 2020年发表中国膜翅目新种论文的期刊
2020年, 收录中国膜翅目昆虫新分类单元的论文或图书专著共计105篇(部), 涉及的期刊或出版社共计36个: SCI期刊21个, 其他期刊14个, 中国出版社1个; 收录绝灭类群的期刊2个, 其余33个期刊均收录现生类群。收录绝灭类群的期刊(Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology) (2篇)和 Journal of Systematic Palaeontology (1篇)共发表3篇论文, 涉及1个新属和10个新种。
收录现生类群的33个期刊共发表102篇论文: 中文论文7篇, 俄语论文1篇, 其余94篇均为英文论文; SCI论文73篇, 其他论文29篇; 涉及新种的论文共计86篇。尽管2020年涉及中国现生膜翅目昆虫新分类单元的期刊有33个, 但其中22个期刊均只收录了1篇论文, 其中的6篇论文未涉及新种发表、7篇论文仅发表了1个新种。在这33个期刊中, 分类学领域的著名期刊Zootaxa深受膜翅目学者欢迎, 无论是发表的论文数量还是新种数量, 均高居榜首, 共计26篇论文、114个新种(图3), 单篇平均发表新种超过4个。在这26篇Zootaxa论文中: 其中1篇发表新种数量高达48个(绒茧蜂属Apanteles Foerster), 其次为11个(茧蜂亚科Braconinae的6属), 均来自浙江大学陈学新团队; 有10篇仅发表了1个新种; 国外学者独立发表有关中国膜翅目新分类单元的论文3篇。在发表论文数量上, 居于次席的为ZooKeys, 共计16篇论文、17个新种, 单篇平均发表新种1个左右(图3)。在发表新种数量上, 居于次席的为《昆虫分类学报》, 共计9篇论文、19个新种, 单篇平均发表新种2个左右。另外, 中文图书专著《寄生叶蜂的姬蜂科天敌昆虫》一书贡献了中国膜翅目2020年新分类单元143条, 包括13新记录属、81新种和48新记录种。
图3
图3
2020年发表中国膜翅目新种数量超过2个的期刊/出版社发表的新种及论文数量(不含绝灭种)
Fig. 3
The number of new species of Hymenoptera from China and related references published by the journals/publishers that published more than 2 new species of Hymenoptera in China in 2020 (without extinct taxa)
2.5 近五年中国膜翅目昆虫新种发表情况
2016-2020年, 每年平均发表约88篇有关中国膜翅目新种的期刊论文, 新种平均约193个(现生物种185个, 绝灭种8个)。2016-2019年, 每年发表的中国膜翅目新种数量以及期刊论文相对稳定, 新种数量略有下降, 但不显著(图4)。2016-2019年, 每年平均发表约84篇有关中国膜翅目新种的期刊论文和153个新种(现生种145个, 绝灭种8个)。相较于前4个年度, 2020年发表的中国膜翅目新种无论是在文献数量上还是新种数量上都有了显著提升(图4)。即使不考虑《寄生叶蜂的姬蜂科天敌昆虫》发表的81个新种, 2020年发表的中国膜翅目新种也高达240个, 显著多于本次统计结果中前4个年度中最高的182个(2016年度)。
图4
图4
2016年以来每年发表的中国膜翅目新种数量
Fig. 4
The number of new species of Hymenoptera from China described each year since 2016
3 讨论
2020年发表的中国膜翅目现生类群新种(以下讨论均指中国膜翅目现生类群)数量多达311个, 为2016年以来发表数量最多的年份。尽管如此, 新种所属类群的结构不够均衡, 所属总科数量接近膜翅目总科数量的1/3 (为9/23), 但所属科数量约占膜翅目科总数量的1/4 (为23/94) (现生膜翅目总科及科的总数量参考Aguiar et al, 2013)。姬蜂总科新种数量约占全年发表新物数量的2/3, 其次为小蜂总科和叶蜂总科(均为23个), 仅占姬蜂总科新种数量的1/10左右。即使不考虑《寄生叶蜂的姬蜂科天敌昆虫》中的81个新种, 小蜂总科和叶蜂总科发表的新种数量也不足姬蜂总科新种数量的1/5。这说明, 2020年姬蜂总科分类学研究在中国膜翅目研究中独占鳌头。这种不均衡的结构同时体现在2020年中国膜翅目学者命名新种的数量上(图2)。
新种发表并不是也不能作为衡量分类学进展的唯一标准。因此, 仅依据新种发表数据是否能够说明中国姬蜂总科分类学进展强于其他膜翅目类群, 仍然需要更多数据支持。同时, 这也是需要每一位中国膜翅目分类学者思考的问题。但这从一定程度上说明, 绝大多数中国膜翅目类群分类学的发展仍然需要各个膜翅目研究团队以及有关部门向基础分类学投入更多的关注和支持。分类学人才梯队形成且稳定以及标本采集、收集和研究力度较大, 可能是浙江(浙江大学所在地)和辽宁(国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站所在地)发表新种数量居前的原因之一。云南、西藏和福建可能凭借其自然环境优势, 吸引膜翅目学者对这些省区的标本采集和收集产生一定的偏好性。
在期刊(略去图书专著)选择上, 著名分类学期刊Zootaxa仍是中国膜翅目分类学者发表分类学成果的主阵地, 且单篇平均发表新种数量超过另外一个著名的分类学期刊ZooKeys。究其原因, 可能是期刊发表政策存在差异, 如审稿周期和出版费用。Zootaxa的审稿周期相对较长, 但如果不选择开放获取, 无需支付高额出版费用; ZooKeys的审稿周期相对较短, 论文全部开放获取, 但需支付高昂的出版费用。此外, 根据作者投稿经验, Zootaxa并不鼓励单个新种的发表, 综合性的分类综述或者厘定工作更受欢迎, 而ZooKeys仍可接收单个新种的论文。在本文统计的26篇Zootaxa论文中, 可以划归到分类学综述或者厘定工作中的论文数量比例可能不足1/2。涉及现生膜翅目新分类单元的14个非SCI期刊中, 6个期刊出版地为中国, 共计19篇论文, 约占2020年全年论文数量(102篇)的18.6%; 其中发表中国膜翅目新种数量最多的期刊为《昆虫分类学报》, 但发表类群主要为叶蜂总科类群, 其次为《动物分类学报》。
需要指出的是, 本文有关2016年以来每年发表的中国膜翅目新种数量的趋势, 可能并不能体现近五年来的实际情况。尽管笔者尽可能确保2016-2019年的新种发表数量检索和统计的全面性, 但并不能保证如2020年度检索和统计结果般精确和准确, 仅提供一个概览。
附录 Supplementary Material
附录1 中国膜翅目2020年分类单元新增和变动目录
Appendix 1 Annual list of new taxa and taxonomic changes of Hymenoptera from China in 2020
致谢
感谢《生物多样性》主编马克平研究员的邀请, 副主编黄晓磊教授等前期讨论和策划。浙江大学陈学新教授、国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站盛茂领研究员、中国林业科学院杨忠岐研究员、江西师范大学魏美才教授、首都师范大学任东教授、云南农业大学李强教授、重庆师范大学李廷景教授、新疆大学胡红英教授、华南农业大学刘经贤副研究员、中山大学陈华燕博士和天津农学院祖国浩博士等团队及时提供了相关信息。感谢相关类群专家为本文附录中的新物种提供了中文物种名。本文责任编委和两位评审专家对本文提出了宝贵意见和建议, 在此一并致谢。
参考文献
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DOI:10.1186/s12898-018-0176-x URL [本文引用: 2]
ggwordcloud: A Word Cloud Geom for 'ggplot2'
Evolutionary history of the Hymenoptera
DOI:S0960-9822(17)30059-3
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Hymenoptera (sawflies, wasps, ants, and bees) are one of four mega-diverse insect orders, comprising more than 153,000 described and possibly up to one million undescribed extant species [1, 2]. As parasitoids, predators, and pollinators, Hymenoptera play a fundamental role in virtually all terrestrial ecosystems and are of substantial economic importance [1, 3]. To understand the diversification and key evolutionary transitions of Hymenoptera, most notably from phytophagy to parasitoidism and predation (and vice versa) and from solitary to eusocial life, we inferred the phylogeny and divergence times of all major lineages of Hymenoptera by analyzing 3,256 protein-coding genes in 173 insect species. Our analyses suggest that extant Hymenoptera started to diversify around 281 million years ago (mya). The primarily ectophytophagous sawflies are found to be monophyletic. The species-rich lineages of parasitoid wasps constitute a monophyletic group as well. The little-known, species-poor Trigonaloidea are identified as the sister group of the stinging wasps (Aculeata). Finally, we located the evolutionary root of bees within the apoid wasp family "Crabronidae." Our results reveal that the extant sawfly diversity is largely the result of a previously unrecognized major radiation of phytophagous Hymenoptera that did not lead to wood-dwelling and parasitoidism. They also confirm that all primarily parasitoid wasps are descendants of a single endophytic parasitoid ancestor that lived around 247 mya. Our findings provide the basis for a natural classification of Hymenoptera and allow for future comparative analyses of Hymenoptera, including their genomes, morphology, venoms, and parasitoid and eusocial life styles.Copyright © 2017 Elsevier Ltd. All rights reserved.
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DOI:10.1080/15366367.2019.1565254 URL [本文引用: 1]
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DOI:10.11646/zootaxa.3148.1 URL [本文引用: 1]
