公海和国际海底区域不受任何国家专属管辖, 是各国均可涉足的全球公域, 其生物多样性对全球环境和人类的可持续发展具有重要意义。但国际条约体系对包括公海和国际海底区域在内的全球公域的环境治理原则和概念至今仍不够完善(廖建基等, 2019; 王金鹏, 2020)。自2004年以来, 联合国就“国家管辖范围以外区域海洋生物多样性(Biodiversity Beyond National Jurisdiction, BBNJ)保护与可持续利用”问题持续开展谈判, 以期在《联合国海洋法公约》框架下出台新的具有约束力的执行协定。而对不同区域海洋生物多样性进行评估并深入研究重点保护物种、群落和生态系统的分布规律是制定相关管理技术条款的重要科学依据。海洋生物多样性调查不仅对生物资源保护具有重要意义, 同时也为海洋生物资源的开发和可持续利用奠定了基础(桂静等, 2013; 姜丽等, 2013; Tupper et al, 2015; 许望, 2015)。
菲律宾海位于西太平洋边缘, 地处两大岛弧之间, 是西太平洋最大的边缘海盆, 邻近全球生物多样性和进化的中心——印尼-马来西亚-菲律宾群岛(Indo-Malay-Philippines Archipelago, IMPA), 是多种重要海洋生物的栖息地(Carpenter & Springer, 2005)。此前国内外对菲律宾海生物多样性的研究多集中在浮游生物、主要经济鱼类如金枪鱼(Thunnini), 以及浅海岛屿、浅海珊瑚礁等特殊生境的生物群落(徐君卓, 1994; 孙军等, 2016; Pinheiro et al, 2019)。其中对浮游生物的调查研究已经较为充分, 在浮游植物和浮游动物的群落结构和时空分布等相关领域积累了大量资料(Chen et al, 2017; Yang et al, 2017; Kodama et al, 2021; 孙晓霞等, 2021)。但迄今尚未见对脊索动物在菲律宾海分布规律的系统报道, 阻碍了对该海域生物多样性及保护价值的系统评估。
海洋生物地理信息系统(Ocean Biogeographic Information System, OBIS,
据此, 本研究以OBIS数据库中菲律宾海脊索动物的生物空间信息数据为研究对象, 结合世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN Redlist), 对全区脊索动物资源及其濒危状态的空间分布特征进行了初步评估, 并进一步分析了本区脊索动物生物多样性分布格局与生态因子的关系, 以期为制定菲律宾海合理的脊索动物保护策略提供科学依据。
1 材料与方法
菲律宾海位于西太平洋边缘(124°-147° E, 3°- 35° N), 介于东海、南海和西太平洋之间, 被岛弧和海沟包围, 是西太平洋最大的边缘海。西北部以台湾岛、琉球群岛为界, 北部以九州岛、四国岛及本州岛的东南岸为界, 东部以伊豆诸岛、小笠原群岛、马里亚纳群岛为界, 南部以关岛、雅浦群岛、帕劳群岛至哈马黑拉岛连线为界。本区具有洋壳基底, 是陆架区与大洋区的过渡区域(李常珍等, 2000)。菲律宾大海盆由一系列断层和褶皱所形成的结构盆地, 被中部的九州-帕劳海脊分为东、西两部分。 西部为菲律宾海盆, 东部为帕里希维拉海盆及北端的四国海盆。本海区南部海流主要受北赤道暖流控制, 在菲律宾东部海域向北偏转成黑潮。
1.1 环境与地形数据来源及提取方法
利用菲律宾海的地理分布范围提取本研究区2014-2018年的多年平均海水表层温度(SST, ℃)和净初级生产力(NPP, gC·m-2·yr-1)。其中海水表层温度数据为美国航空航天局遥感数据三级网格化产品, 空间分辨率为5′ (
1.2 生物多样性空间数据库的提取方法
利用OBIS数据库的查询功能, 筛选并统计菲律宾海域的所有生物记录, 并利用R软件(version 3.6.3,
1.3 受威胁物种空间数据制图方法
对脊索动物门数据库中的记录条目进行1°空间分辨率的网格化合并, 对每个网格单元的生物记录进行汇总统计, 获得脊索动物门各纲、目、科、属、种的空间频数分布表。利用ODV软件(version 5.0.0,
2 结果
2.1 菲律宾海的生态因子特征
由图1可知, 本区生态因子分布不均, 其中菲律宾海最深处水深达7,190 m, 位于127° E、10° N附近海域。大陆架至菲律宾西部岛屿附近水深小于2,000 m。海水表层温度多年平均值为26.6℃ (21.6-29.3℃), 且随着纬度增加而降低; 水深超过2,000 m的中心海域, 其海水表层温度平均为27.4℃, 水深小于2,000 m的边缘海域为23.7℃。
图1
图1
菲律宾海水深、海水表层温度及净初级生产力分布图
Fig. 1
Distribution of water depth, sea surface temperature (SST) and net primary productivity (NPP) in the Philippine Sea
本区多年平均净初级生产力为132.1 gC·m-2·yr-1 (41.7-1,163.1 gC·m-2·yr-1)。靠近陆地岛屿的西部海区高, 菲律宾海中部及东部地区低; 北部亚热带、温带海区高, 靠近赤道热带海区低。其中靠近台湾岛、琉球群岛、日本群岛沿线附近海域的年净初级生产力最高, 可达800 gC·m-2·yr-1, 而水深超过2,000 m的中心海域仅79.4 gC·m-2·yr-1。
2.2 菲律宾海脊索动物门多样性分布特征
2.2.1 物种多样性分布特征
基于OBIS数据, 本文共筛选获得菲律宾海的生物物种条目共计300,216个, 隶属于海洋脊索动物门的条目116,458个。据此, 对本区海洋脊索动物生物多样性按纲、目、科、属、种水平依次归纳统计, 并绘制物种多样性空间分布图(图2)。
图2
图2
菲律宾海海洋脊索动物门的纲、目、科、属、种水平的生物多样性分布
Fig. 2
Biodiversity distribution at class, order, family, genus and species levels of marine Chordata in the Philippine Sea
如图2所示, 本区海洋脊索动物种类丰富, 涉及11纲56目320科1,171属2,876种。整体而言, 靠近菲律宾海边缘的岛屿附近, 特别是靠近菲律宾群岛、台湾岛、琉球群岛、日本群岛等沿海地区以及马里亚纳群岛、帕劳群岛、中央九州-帕劳海脊附近海域的生物多样性较中部深水盆地海域更高。在门级分类水平上, 生物多样性分布格局表现相似。
Pearson相关分析结果表明, 各分类水平的物种丰度与水深及净初级生产力呈极显著正相关(表1)。在更高的分类水平, 如纲和目水平的生物丰度与温度呈显著负相关关系。由于温度的变化随纬度增高而降低, 相应地, 纲和目水平的生物多样性也反映出纬度梯度的变化。由此可见, 本区生物多样性受生态因子影响显著, 生物多样性随水深的增加而减少、随净初级生产力的增加而增加, 即净初级生产力更高的浅海海域生物多样性更高。由于低纬度的南部深水盆地海区层化作用更强, 净初级生产力相对更低, 因而表现为在纲和目的高阶水平生物多样性相对较低。
表1 不同分类阶元生物多样性与生态因子的相关性
Table 1
| 分类阶元Taxonomic levels | 水深 Water depth | 净初级生产力Net primary productivity | 海水表层温度 Sea surface temperature (SST) |
|---|---|---|---|
| 纲 Class | -0.45** | 0.25** | -0.12* |
| 目 Order | -0.53** | 0.30** | -0.12* |
| 科 Family | -0.51** | 0.25** | - |
| 属 Genus | -0.48** | 0.24** | - |
| 种 Species | -0.42** | 0.21** | - |
* P < 0.05; ** P < 0.01.
2.2.2 鱼类多样性分布特征
菲律宾海的渔业资源非常丰富, 本研究中统计的已鉴定鱼类物种共计4纲45目292科1,105属2,768种, 分别占全区脊索动物物种多样性的36%、80%、91%、94%和96%。种水平上, 辐鳍鱼纲(2,669种)、板鳃纲(84种)、全头鱼纲(6种)、圆口纲(10种)的物种多样性在本区的分布如图3所示。
图3
图3
菲律宾海纲水平的鱼类多样性分布图
Fig. 3
Distribution of fish diversity at the class levels in the Philippine Sea
本区辐鳍鱼纲的种类最多, 共计13,838次生物记录, 沿群岛附近海域的记录较多。物种丰度最高可达676, 位于菲律宾群岛附近海域(123° E, 9° N)。板鳃纲有278次生物记录, 整体多样性分布特征与辐鳍鱼纲分布特征相似, 最高丰度达46, 位于台湾岛附近(122° E, 25° N), 推测可能与这一海域存在沿岸上升流有关。圆口纲有43次生物记录, 物种丰度最高为6。全头鱼纲有18次生物记录, 物种丰度最高为3。这两大类生物的物种丰度最高值均低于10, 且几乎只出现在岛屿附近, 推测深海记录可能存在数据的缺失。
2.2.3 其他海洋脊椎动物的物种多样性分布特征
对菲律宾海脊索动物门生物多样性数据库中其他脊椎动物, 包括爬行纲、鸟纲和哺乳纲的物种进行统计, 多样性分布格局如图4所示。
图4
图4
菲律宾海爬行纲、哺乳纲、鸟纲的物种多样性分布图
Fig. 4
Distribution of species abundance of Reptilia, Mammalia and Aves in the Philippine Sea
爬行纲共有190次生物记录, 物种丰度最高仅为3。主要分布在菲律宾海域内(14°-35° N)。哺乳纲共有198次生物记录, 物种丰度最高为6。在菲律宾海北部和南部沿海地区都有出现, 中部海域生物记录较少。鸟纲的记录范围为从台湾岛附近(122° E, 22° N)向东到143° E, 向北到日本群岛。生物记录次数较少(20次), 只有1个物种——短尾信天翁(Phoebastria nigripes), 通过查询原始记录可知, 该记录为同一航次调查。因此, 该区域鸟类记录尚不完整, 不能代表本区海鸟的分布特征。
2.3 菲律宾海脊索动物门受威胁物种分布特征
2.3.1 受威胁物种的数量统计
根据濒危物种红色名录数据库, 提取本区脊索动物门4个受威胁等级(极危、濒危、易危和近危)的物种名录, 对比各等级受威胁物种数量在全区的比例。本区脊索动物门共计包含极危3种、濒危5种、易危22种、近危24种, 分别占全区受威胁物种总数的5.56%、9.26%、40.74%和44.44%。其中, 极危物种占全区脊索动物的0.10%, 分属板鳃纲和爬行纲; 濒危物种占全区脊索动物的0.17%, 分属板鳃纲、爬行纲、辐鳍鱼纲; 易危物种占全区脊索动物的0.76%, 包括: 板鳃纲、辐鳍鱼纲、圆口纲, 爬行纲、鸟纲、哺乳纲。
本区受威胁物种名录见附录1。其中, 濒危等级较高的6种分别是: 日本鳗鲡(Anguilla japonica, 濒危)、血犁齿鲷(Evynnis cardinalis, 濒危)、紫盲鳗(Myxine garmani, 易危)、日本单鳍电鳐(Narke japonica, 易危)、短尾信天翁(易危)和中国团扇鳐(Platyrhina sinensis, 易危)。西太平洋海域是它们在全球的唯一分布区。
2.3.2 不同濒危等级物种的分布特征
利用本区海洋脊索动物生物多样性数据库提取不同濒危等级物种的空间分布, 结果如图5所示。从地理分布看, 本区的极危物种主要分布在菲律宾海大陆岛屿附近, 在菲律宾海东部岛屿附近也有少量记录。濒危物种主要分布在菲律宾海域中部及南部, 北部相对较少。易危物种零星分布于整个海域, 且东部和西部沿海岛屿附近多样性更高。近危物种在菲律宾海域分布较广, 且较为均匀, 与生物多样性分布格局基本一致。
图5
图5
菲律宾海脊索动物不同受威胁等级物种多度分布图
Fig. 5
Abundance distribution of the threatened species at different levels of Chordata in the Philippine Sea
3 讨论
3.1 菲律宾海脊索动物物种多样性空间分布规律
菲律宾群岛及其周边海域一直是生物多样性关注的热点地区。因其独特的生态和生物地理特征, 这里分布着世界上最深的海沟之一, 即深度超过7,000 m的“菲律宾海沟” (李常珍等, 2000), 毗邻被称为“海洋生物多样性中心地带”的珊瑚礁三角区, 拥有丰富的生物资源。例如, 菲律宾海域的佛得岛海峡(吕宋岛和明多罗岛之间的海峡)和阿波岛等区域的中光层珊瑚生态系统(mesophotic coral ecosystems, MCEs; 深度为30-150 m), 已有50科277种鱼类物种记录, 其中包括13种新发现和未描述的物种(Pinheiro et al, 2019; Quimpo et al, 2019)。这里也是世界近岸海洋生物多样性最集中的地方, 即位于菲律宾佛得岛海峡的宽10 km、长10 km的海域, 共计1,736种海洋生物分布于此(
此外, 本区脊索动物不同分类阶元水平生物多样性与水深、净初级生产力等的相关性较显著。由于地形影响下近岛屿附近海域较高净初级生产力能够提供更多次级生产所需要的能流, 因此本区脊索动物生物多样性分布格局表现出近陆地岛屿(菲律宾群岛、台湾岛、琉球群岛、日本群岛)、中央海岭以及北马里亚纳群岛附近海域丰富度指数远高于中心深水盆地海域。其中, 出现生物记录最多的辐鳍鱼纲已超过一万次, 物种丰度最高达676。这一结果与本区丰富的渔业资源现状是匹配的(Carpenter & Springer, 2005)。
3.2 受威胁物种的分布格局
全球气候变化、海平面升降、海水温度和含氧量、洋流等的变化都将危及海洋生物的生存和资源的可利用程度。在本区受威胁物种中, 约16.67%仅分布在西太平洋区域, 即本文所研究海区及其周边海域, 50%的受威胁物种仅分布在太平洋和印度洋(详见附录1), 因此保护本区生物多样性也是维护全球生物多样性宝库的重要组成。经查询, 本区特有的6种处于濒危和易危状态的物种记录发现, 除短尾信天翁分布较广外(25° N、140° E; 30° N、140° E; 33° N、134° E; 34° N、139° E), 其余5种在本区多集中于菲律宾海周边岛屿海域, 例如, 血犁齿鲷仅记录于25° N、122° E附近海域; 紫盲鳗记录于35° N、139° E; 13° N、125° E附近海域; 日本单鳍电鳐记录于35° N、139° E和25° N、122° E附近海域; 中国团扇鳐仅记录于25° N、122° E附近海域。相比较而言, 日本鳗鲡在本区的记录分布范围较为广泛(12°-25° N, 122°-143° E)。然而, 日本鳗鲡是降河洄游性鱼类, 直至1991年才首次发现其唯一产卵地位于菲律宾海马里亚纳群岛西侧海山区(14°-17° N, 140°-143° E附近)。这里正是靠近北赤道流西边界的位置, 有利于幼鱼顺着黑潮返回东亚栖息地(Tsukamoto, 1992)。因此, 本区海洋环境的变迁势必对日本鳗鲡的产卵地和幼鱼洄游产生重要影响(Tsukamoto, 2006; Tsukamoto et al, 2011)。
3.3 OBIS数据评估
建立可靠的基线数据对于评估区域生物多样性及生态系统当前和未来的变化十分关键。目前, 可利用的数据库还有: 鱼库(FishBase,
附录 Supplementary Material
附录1 菲律宾海脊索动物门受威胁物种名录
Appendix 1 List of threatened species of Chordata in the Philippine Sea
致谢:
本文撰写过程中得到自然资源部第二海洋研究所孙栋副研究员提供的建设性指导意见, 在此表示感谢！
参考文献
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公海保护区问题初探
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A new perspective on marine biological diversity of areas beyond national jurisdiction (BBNJ): Making use of area-based management tools (ABMTs), including marine protected areas (MPAs)
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国家管辖范围以外区域海洋生物多样性保护的新视域: 包括海洋保护区在内的划区管理工具
DOI:10.17520/biods.2019110
[本文引用: 1]
随着人类对海洋资源开发利用强度的增加, 海洋生物多样性的养护面临更大挑战。联合国大会决定在《联合国海洋法公约》框架下拟定一份新的法律文书, 以解决国家管辖范围以外区域海洋生物多样性(marine biological diversity of areas beyond national jurisdiction, BBNJ)的养护与可持续利用问题。包括海洋保护区在内的划区管理工具(area-based management tools (ABMTs), including marine protected areas (MPAs))是BBNJ国际文书谈判的一个重要议题。目前谈判尚处于早期阶段, 各国对ABMTs/MPAs缺乏共同的观点。本文通过分析ABMTs/MPAs的定义和内涵以及两者的异同点、目标、与现有相关法律文书、框架和机构的关系、一般原则和方法、现有框架以及面临的缺乏调查数据、缺失全球性法律框架以及缺少利益相关者参与等挑战, 提出需提高设立海洋保护区的科学性、建立有效的监测与执法机制以及加强国际合作等建议。
Deep reef fishes in the world’s epicenter of marine biodiversity
DOI:10.1007/s00338-019-01825-5
[本文引用: 3]
The Philippines is often highlighted as the global epicenter of marine biodiversity, yet surveys of reef-associated fishes in this region rarely extend beyond shallow habitats. Here, we improve the understanding of fish species diversity and distribution patterns in the Philippines by analyzing data from mesophotic coral ecosystems (MCEs; 30-150 m depth) obtained via mixed-gas rebreather diving and baited remote underwater video surveys. A total of 277 fish species from 50 families was documented, which includes thirteen newly discovered and undescribed species. There were 27 new records for the Philippines and 110 depth range extensions, indicating that many reef fishes have a broader geographic distribution and greater depth limits than previously reported. High taxonomic beta-diversity, mainly associated with family and genus turnover with depth, and significant effects of traits such as species body size, mobility and geographic range with maximum recorded depth, were observed. These results suggest that MCEs are characterized by unique assemblages with distinct ecological and biogeographic traits. A high proportion (60.5%) of the fish species are targeted by fishing, suggesting that Philippine MCEs are as vulnerable to overfishing as shallow reefs. Our findings support calls to expand conservation efforts beyond shallow reefs and draw attention to the need to explicitly include deep reefs in marine protected areas to help preserve the unique biodiversity of MCEs in the Philippines.
Similarity in benthic habitat and fish assemblages in the upper mesophotic and shallow water reefs in the West Philippine Sea
DOI:10.1017/S0025315419000456 URL [本文引用: 1]
A review of marine biodiversity information resources
DOI:10.3724/SP.J.1003.2014.14021 URL [本文引用: 1]
海洋生物多样性信息资源
DOI:10.3724/SP.J.1003.2014.14021
[本文引用: 1]
海洋生物多样性甚高, 但却饱受人为的破坏及干扰。目前全球最大的含点位数据的在线开放性数据库是海洋生物地理信息系统(OBIS), 共约12万种3,700万笔资料; 另一个较大的数据库世界海洋生物物种登录(WoRMS)已收集全球22万种海洋生物之物种分类信息。除此之外, 以海洋生物为主的单一类群的数据库只有鱼库(FishBase)、藻库(AlgaeBase)及世界六放珊瑚(Hexacorallians of the World)3个。跨类群及跨陆海域的全球性物种数据库则甚多, 如网络生命大百科(EOL)、全球生物物种名录(CoL)、整合分类信息系统(ITIS)、维基物种(Wikispecies)、ETI生物信息(ETI Bioinformatics)、生命条形码(BOL)、基因库(GenBank)、生物多样性历史文献图书馆(BHL)、海洋生物库(SeaLifeBase); 海洋物种鉴定入口网(Marine Species Identification Portal)、FAO渔业及水产养殖概要(FAO Fisheries and Aquaculture Fact Sheets)等可查询以分类或物种解说为主的数据库。全球生物多样性信息网络(GBIF)、发现生命(Discover Life)、水生物图库(AquaMaps)等则是以生态分布数据为主, 且可作地理分布图并提供下载功能, 甚至于可以改变水温、盐度等环境因子的参数值, 利用既定的模式作参数改变后之物种分布预测。谷歌地球(Google Earth)及国家地理(National Geographic)网站中的海洋子网页, 以及珊瑚礁库(ReefBase)等官方机构或非政府组织之网站, 则大多以海洋保育的教育倡导为主, 所提供的信息及素材可谓包罗万象, 令人目不暇给。更令用户感到方便的是上述许多网站或数据库彼此间均已可交互链接及查询。另外, 属于搜索引擎的谷歌图片(Google Images)与谷歌学术(Google Scholar)透过海洋生物数据库所提供的直接链接, 在充实物种生态图片与学术论文上亦发挥极大帮助, 让用户获得丰富多样的信息。为了保育之目的, 生物多样性数据库除了整合与公开分享外, 还应鼓励并推荐大家来使用。本文乃举Rainer Froese在巴黎演讲之内容为例, 介绍如何使用海洋生物多样性之数据来预测气候变迁对鱼类分布的影响。最后就中国大陆与台湾目前海洋生物多样性数据库的现况、两岸的合作及如何与国际接轨作介绍。
Marine biodiversity under global climate change
DOI:10.17520/biods.2016195 [本文引用: 2]
全球气候变化下的海洋生物多样性
DOI:10.17520/biods.2016195 [本文引用: 2]
Research progress on phytoplankton and zooplankton ecology in Indo-Pacific convergence region
印太交汇区浮游植物和浮游动物生态学研究进展
Discovery of the spawning area for Japanese eel
DOI:10.1038/356789a0 URL [本文引用: 1]
Oceanic biology: Spawning of eels near a seamount
DOI:10.1038/439929a URL [本文引用: 1]
Oceanic spawning ecology of freshwater eels in the western North Pacific
DOI:10.1038/ncomms1277 URL [本文引用: 1]
Evaluating the management effectiveness of marine protected areas at seven selected sites in the Philippines
DOI:10.1016/j.marpol.2015.02.008 URL [本文引用: 1]
On practical dilemmas and international law-making of marine protected areas beyond national jurisdiction
论国家管辖范围以外区域海洋保护区的实践困境与国际立法要点
Marine fisheries in Philippines
菲律宾的海洋渔业
Research on the relationship between high seas marine protected areas with the current system of Law of the Sea-An analysis based on the United Nations’ Convention on the Law of the Sea
公海保护区与现行海洋法体系的关系问题研究--基于《联合国海洋法公约》的分析
Spatial variation of the zooplankton community in the western tropical Pacific Ocean during the summer of 2014
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