种子植物的有性生殖依赖于花粉传递, 传粉者是花粉传递的媒介。传粉者为野生植物和农作物提供的传粉服务, 是我们绿色星球最重要的生态过程之一, 在维持生物多样性和农作物生产方面具有重要作用。农业集约化、生境破碎、全球气候变暖等因素加剧了传粉者衰减和灭绝的风险, 对生态系统的功能和农业生产造成了不利影响。为了维系植物与传粉者生态互作关系的稳定性, 人们建立了一系列从局部地区到国际、由普通民众到科研人员参与的传粉者监测项目, 以期掌握传粉生态系统的状况和发展趋势, 为自然和农业生态系统的健康提供预警和反馈。本文强调了监测传粉者的首要前提条件, 即正确区分传粉者和访花者; 总结了监测传粉者的直接和间接方法, 包括群落水平的直接观察监测, 以及利用关联数据进行间接推断与调查; 介绍了具有潜力的由大众参与的公众监测项目。针对7种常见传粉者类群, 讨论了可行的适用于各类群的监测方法, 为监测拓展到更多的传粉者类群提供了可能。期望能为生物多样性的保护、传粉者动态的精准监测提供建议与参考。

传粉者是重要的生态功能提供者, 在维持稳定的生态系统和高效的农业生产力中发挥着重要作用。因此, 传粉网络的构建和监测工作对评价生态系统平衡和调控农业生产至关重要。该工作的基础就是通过对传粉者及植物的物种鉴定构建其相关性。传统的形态学物种鉴定对分类学专家的专业知识、时间和经验都提出较高的要求。DNA条形码和高通量测序技术(high-throughput sequencing, HTS)的发展及其在传粉网络研究中的应用, 提供了高效、准确鉴定传粉者与植物的方法, 大大提高了传粉网络构建的效率。本文阐述了传粉网络研究相关的研究方法和技术进展, 并提出利用高通量测序技术结合无PCR扩增(PCR-free)的“超级条形码”技术, 有望实现以更高的灵敏度和分辨率对混合物种样品进行定性及相对定量的监测。该方法的有效性已在其他生物多样性研究中得以验证, 在传粉网络研究中虽处于初始阶段, 但应用前景广阔。

理解入侵生物的繁殖策略是阐明生物入侵机制的一个重要方面。入侵植物常表现出一些共同的繁殖特征, 如以两性花为主的性系统、自动自交为主的繁育系统或不依赖传粉媒介的无融合生殖和无性繁殖以及高生殖投资的资源配置策略等。成功入侵的外来植物通过影响本土的传粉者, 在种群和群落水平上影响本土植物的有性繁殖, 甚至促使某些本土植物在繁殖对策和表型性状上发生快速转变。目前, 入侵植物繁殖策略及其生态效应的研究多侧重于入侵种的快速演化, 而有关外来植物与本土植物间的相互影响及其可能存在的协同适应研究还较为缺乏。探讨本土植物在外来种入侵压力下的繁殖对策和响应机制, 将丰富人们对物种间竞争、共存及群落构建等机制的深入了解。从繁殖和适应的角度探求入侵植物与本土植物之间的复杂关系, 将有助于解析生物入侵的机制及人类干扰下的物种演化规律, 也为预测和防控入侵植物提供科学依据。

克隆植物与其传粉者的相互作用是植物繁殖生态学的重要研究领域之一。植物克隆生长与有性繁殖通常相伴进行, 往往产生较大的花展示与复杂的克隆空间结构, 通过传粉过程对有性繁殖过程产生影响, 共同决定植物的适合度。本文回顾了克隆生长对被子植物传粉过程影响的国内外研究进展, 从植物克隆大小、花资源空间配置、克隆构型与种群遗传结构四个方面讨论了克隆生长对传粉过程的影响及其生态学与进化生物学意义。早期研究预期, 随着克隆增大, 同株异花授粉水平增加, 因而通过增大自交率或花粉阻塞效应降低植物的适合度。但是, 后来的一些模拟与野外实验研究发现, 传粉者在同一克隆内访问的花数量并不会随克隆增大而一直增加, 访花行为也主要发生在分株内; 而且分子标记的自交率组分分析也表明自交主要发生在分株内。另一方面, 人工模型模拟以及传粉者访问行为研究表明, 当花朵数量相同时, 与所有花集中生长在同一分株上相比, 将花朵分散在多个分株上的克隆生长方式不会增加, 反而降低了同株异花授粉的发生水平。如果花序内花雌雄同熟, 花朵同时提供与接收花粉, 克隆生长会使植物接收到更高比例的异交花粉, 在提高后代质量的同时不增加同株异花授粉概率。这是从传粉生物学角度对植物克隆生长习性进化的一个全新的解释。今后, 克隆植物传粉生物学研究需要针对传粉者与克隆生长之间的相互作用建立理论模型, 探究克隆大小、克隆构型、花资源空间配置模式对传粉者访问频率和行为、花粉散布、交配格局的影响。同时, 需要在自然种群中, 尤其是克隆与非克隆的近缘类群、同一物种克隆与非克隆种群开展比较研究, 利用更高效的分子标记来研究克隆生长的生态与进化意义。

昆虫传粉在维持植物的有性繁殖、物种形成及生态系统稳定中扮演着重要角色, 而野生传粉昆虫为生态系统提供了巨大的传粉服务功能。大蜜蜂(Apis dorsata)为亚洲特有的一种野生传粉昆虫, 是热带地区多种植物和农作物的有效传粉者, 在保障热带生物多样性及作物产量中有不可或缺的作用。但受全球气候变化、人类活动和生境恶化等因素的影响, 其种群数量日益减少, 开展大蜜蜂种质资源保护势在必行。本文综述了大蜜蜂筑巢、迁飞和传粉服务功能, 分析了人为猎取蜂巢, 栖息生境遭受破坏, 杀虫剂和除草剂滥用, 昆虫、螨类和病原物侵染, 气候变化等威胁种群的因素, 以期从强化大蜜蜂基础研究和保护、推动生态农业发展、建立适合大蜜蜂迁飞生态廊道、加强检验检疫及科学合理利用大蜜蜂种质资源等方面制定相应的保护措施。

熊蜂是众多野生植物和农作物的重要传粉者, 在维持自然和农业生态系统平衡中发挥着十分重要的作用。中国地形多样、植被丰富, 是全球熊蜂多样性的热点地区, 但过去缺乏系统调查研究, 中国熊蜂多样性现状及其利用特性不详。本文介绍了近20年在中国熊蜂资源系统调查及其人工利用方面取得的主要研究结果: (1) 2002-2017年采集熊蜂标本5万余号, 先后揭示了一系列疑难类群的分类地位, 确认中国已知熊蜂125种, 占全球熊蜂已知物种总数的50%, 表明中国是全球熊蜂物种资源最丰富的国家; (2)首次报道了中国熊蜂物种名录, 其中22种为中国特有种。我国青藏高原东部向黄土高原、秦岭山地和四川盆地过渡的地带, 是全球熊蜂多样性分布中心; (3) 1998-2017年, 明亮熊蜂(Bombus lucorum)、密林熊蜂(B. patagiatus)、红光熊蜂(B. ignitus)、火红熊蜂(B. pyrosoma)、重黄熊蜂(B. picipes)和兰州熊蜂(B. lantschouensis) 6种本土熊蜂先后被驯养成功, 其中密林熊蜂和兰州熊蜂的繁殖性状优良, 已应用于我国设施作物传粉服务。同时, 我们从栖息地、食物资源、外来物种、农药使用等方面提出了保护中国熊蜂资源的策略, 以期为野生传粉昆虫特别是熊蜂资源的保护与可持续利用提供参考资料。

异喙菊(Heteracia szovitsii)是分布于新疆北部荒漠、具短寿命花和多态果实的菊科一年生短命植物。本文对该物种的开花式样和花部特征以及繁育系统与昆虫传粉特性进行了研究, 以期明确其头状花序中小花的形态差异及其与多态果实间的关系、揭示其在短的花寿命内的繁殖特性。结果表明: 该物种头状花序中发育成多态果实的3类小花在数量、冠毛的有无以及舌片长/宽、子房宽、花柱裂片长和子房喙长之间均存在不同程度的差异, 且3类小花冠毛的有无以及子房宽和喙长与多态果实的形态一致, 说明多态果实的数量与形态在小花发育过程中就已完成分化。花序中的小花每天集中在上午开放, 使花序在功能上犹如一朵花, 可快速增大花展示和对传粉者的吸引, 以使异交在开花后短时间内完成; 3类小花的自花花粉均可在花柱裂片上萌发并长出花粉管, 说明该物种自交亲和。3类小花不去雄套袋后均能结实, 且自然授粉后的结实率显著高于不去雄套袋的, 说明该物种能自主自花授粉, 且异花授粉促进了结实。3类小花通过雄性先熟以及次级花粉呈现中的泵/刷机制, 将花粉呈现在花柱上部和未展开的柱头裂片外侧刷状毛上以及裂片顶端, 延长了花粉呈现(雄性阶段)持续的时间, 减少了花内雌雄功能间的干扰, 有利于传粉者异花传粉, 提高了雄/雌性适合度; 同时, 柱头裂片展开时可将自花花粉落置到裂片上, 以完成自主自花授粉。主要传粉者六显甜花蜂(Halictus sexnotatulus)的访花时间与花序开放时间、花粉活力最高期和柱头最佳授粉期高度吻合, 有利于雄性阶段花粉的输出以及雌性阶段柱头接受花粉, 保障授粉在开花后短时间内快速有效地完成以及异交成功。在新疆北部荒漠的春季环境中, 具短寿命花的异喙菊既可在低温多风导致传粉者不足或活动受限时, 通过快速自主自花授粉及自交亲和机制来提供繁殖保障, 也可在传粉者活动正常时, 通过集中开花、雄性先熟及次级花粉呈现等机制来快速完成异交, 提高雌/雄性及后代的适合度。

花寿命是指花保持开放且具有功能的时间长度。不同物种的花寿命具有显著的差异, 但一定程度上的可塑性反映了植物对传粉环境变化的适应性。本研究以青藏高原高寒草甸不同海拔(2,900 m和3,600 m)的11种开花植物为研究对象, 通过套袋、补充授粉以及自然授粉处理分别测量了植物的潜在花寿命、最短花寿命以及实际花寿命。分析了不同海拔植物花寿命的变异, 以及对套袋处理(潜在花寿命与实际花寿命之差)和补充授粉处理(实际花寿命与最短花寿命之差)的响应及其可塑性(潜在花寿命与最短花寿命之差)的变异。结果表明: 无论是高海拔还是低海拔, 套袋显著延长了花寿命, 而补充授粉显著缩短了花寿命, 即, 潜在花寿命>实际花寿命>最短花寿命。高海拔群落中植物的实际花寿命和潜在花寿命均显著延长, 而最短花寿命在海拔间差异不显著。相对于低海拔群落, 高海拔植物的花寿命对补充授粉处理更敏感, 花寿命的可塑性更大。本研究说明传粉者稀少的高寒环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度。

在雌雄同株植物中, 花性别被认为是两性资源分配对环境条件的响应, 了解个体性别随时间的变化对探讨植物性系统的变异有重要意义。早春短命植物新疆郁金香(Tulipa sinkiangensis)多为两性花居群, 前期调查显示一些居群由雄花和两性花构成。为了探讨新疆郁金香雄花的发生与变化, 我们连续7年对一个居群的花性别及其变化动态进行了跟踪。结果显示: (1)该居群主要是由一朵花植株和两朵花植株构成, 分别占居群植株总数的74.5%和23.0%。两种性别的花随机分布在不同类型的单株上, 形成了以两性花植株为主, 含有雄株、雄花与两性花同株(andromonoecy)的居群结构。(2)雄花相对较小, 子房退化, 无胚珠发育, 在植株或居群中花期较晚出现。与相同大小的两性花相比, 雄花在单花花粉量、花粉败育率、花粉粒大小及形态、雄性功能等方面没有差异。(3) 7年间, 雄花在居群中的比例经历了2011-2014年间的显著下降(23.4-3.1%)和2015-2017年间相对稳定的零星分布(1.5-1.0%)两个阶段。居群中一朵花植株数量和两朵花植株数量在年份间呈波动性变化。(4)雄花的出现可能是植株受自身资源状况及环境条件等因素的影响在花性别选择上作出的可塑性反应。

作为生物多样性领域首个政府间、多学科、跨领域的综合性科学政策平台, 联合国生物多样性和生态系统服务政府间科学-政策平台(The Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, IPBES)将会对全球生物多样性保护及其他领域产生重要影响。本文通过分析美国传粉者保护政策的制定和实施过程, 获得了生物多样性相关保护政策的制定为科学评估-政府关注-出台限制性政策措施的过程和模式。基于IPBES 2016年发布《传粉者、传粉与粮食生产评估报告》(The Assessment Report on Pollinators, Pollination and Food Production)的事实, 推测IPBES交付品可能促进对新烟碱类农药产业和蜂产品尤其是野生蜂产品交易限制性政策的产生。并进一步分析了IPBES交付品可能在全球以及我国生物多样性保护及其相关领域带来的影响, 比如可能通过促进生物多样性领域的科学评估, 进一步主流化生物多样性保护问题, 促使生物多样性保护成为重要的政治议题。本文旨在为我国建立生物多样性保护的适应性政策提供科学支持。