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马陆对土壤温室气体排放影响机制的研究进展与展望

王明柳, 任玉连, 陆梅

生物多样性 2026, 34 (7): 26016-. DOI: 10.17520/biods.2026016

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大气CO₂、CH₄、N₂O等温室气体排放剧增所导致的全球变暖已成为国际社会和科学界共同关注的焦点。土壤动物如何介导碳氮循环过程进而驱动温室气体排放, 是全球气候变化研究的前沿科学问题。马陆作为全球物种多样性最丰富(> 12,000种)的关键节肢动物类群, 能够扮演消费者、分解者、捕食者及土壤工程师等多重角色, 可直接或间接调控土壤碳氮循环过程及相关温室气体(CO₂、CH₄、N₂O)的排放。目前, 关于土壤动物对温室气体排放影响机制的研究主要集中于蚯蚓、白蚁等类群, 而有关马陆调控土壤温室气体排放的研究则十分缺乏, 大多为近20年来针对5目25科34属共几十个模式物种所开展的微观或控制实验。本文系统梳理了国内外关于马陆对土壤碳氮循环及CO₂、CH₄、N₂O等排放影响的研究成果, 初步总结了其影响过程及机制: (1)马陆取食分解凋落物时, 肠道过程刺激自身呼吸、肠道酶活性及功能微生物活动, 直接促进CO₂、CH₄、N₂O的排放; 同时通过凋落物破碎和粪球效应介导微生物及土壤动物活动, 间接影响温室气体排放。(2)马陆通过分泌、消化和排泄等作用调控土壤碳氮矿化及微生物呼吸过程, 从而影响土壤温室气体的产生。(3)马陆通过介导土壤功能微生物、功能酶、需氧-厌氧环境等变化影响土壤硝化、反硝化、氧化和还原过程, 从而调控CO₂、CH₄和N₂O的排放。(4)马陆通过与根系、土壤、微生物及其他节肢动物的相互作用介导植物和土壤环境变化, 进而影响碳氮矿化、硝化、反硝化、甲烷生成与氧化等关键过程, 间接驱动土壤温室气体排放。未来的研究应重视“基于野外原位控制及微宇宙实验”的机理解析, 探索不同食性马陆对土壤碳氮关键过程、碳氮固定及温室气体排放的影响机制, 科学评估马陆活动对CO₂、CH₄、N₂O排放的促进或抑制效应。

分类阶元(目) Taxonomic category (Order)	代表性种类Representative species				生态系统类型Ecosystem type			关键过程 Key process	方向和大小 Direction and magnitude		参考文献 References
山蛩目、异蛩目、带马陆目 Spirobolida, Spirostreptida, Polydesmida	Rhapidostreptus virgator, Pycnotropis acuticollis, etc.				热带森林 Tropical forest			促进肠道共生微生物的呼吸和CH₄排放 Promoting respiration and CH₄ emissions of gut symbiotic microorganisms	促进CH₄排放(0.15-0.61 Tg/yr) Promoting CH₄emissions (0.15-0.61 Tg/yr)		Hackstein & Stumm, 1994
异蛩目、山蛩目 Spirostreptida, Spirobolida	Archispirostreptus gigas, Epibolus pulchripes				热带森林 Tropical forest			促进肠道CH₄排放 Promoting CH₄ emissions in gut	促进CH₄排放(分别为6.5和17.4 nmol·g^-1·h^-1) Promoting CH₄ emissions (6.5 and 17.4 nmol·g^-1·h^-1, respectively)		Horváthová et al., 2021
山蛩目 Spirobolida	Epibolus pulchripes				热带森林 Tropical forest			促进凋落物分解及相关微生物的CH₄排放 Promoting litter decomposition and microbial CH₄ releases	促进CH₄排放(284.1 nmol·mg^-1·d^-1) Promoting CH₄emissions (284.1 nmol·mg^-1·d^-1)		Nweze et al., 2024a
姬马陆目、异蛩目、山蛩目、带马陆目、球马陆目 Julida, Spirostreptida, Spirobolida, Polydesmida, Glomerida	非洲巨人马陆、Julus scandinavius、粗直形马陆‌等 Archispirostreptus gigas, Julus scandinavius, Orthomorpha coarctata, etc.				热带森林、温带森林 Tropical forest, temperate forest			促进肠道和粪球的CH₄产生 Promoting CH₄ production of gut and fecal pellets	促进CH₄排放(23.86-501.95 nmol·mg^-1·day^-1) Promoting CH₄ emissions (23.86-501.95 nmol·mg^-1·day^-1)		Šustr et al., 2014
山蛩目、异蛩目、球马陆目 Spirobolida, Spirostreptida, Glomerida	Epibolus pulchripes, Telodeinopus aoutii, Archispirostreptus gigas, Glomeris marginata, etc.				热带森林、温带森林 Tropical forest, temperate forest			促进微生物呼吸、CH₄产生和反硝化过程 Promoting microbial respiration, CH₄ emissions, denitrification processes	促进CO₂、CH₄排放, 偶见促进N₂O排放 Promoting CO₂ and CH₄ emissions, and occasionally promoting N₂O emissions		Šustr et al., 2020
山蛩目 Spirobolida		福尔摩沙山蛩Spirobolus formosae			亚热带森林 Subtropical forest		通过影响土壤环境而促进CH₄排放, 抑制氮沉降下的CO₂和N₂O排放 Promoting CH₄ emissions via influencing soil environment and suppressing CO₂ and N₂O emissions under nitrogen deposition			增加CH₄排放, 但减弱氮沉降导致的CO₂和N₂O排放 Increasing CH₄emissions but reducing CO₂ and N₂O emissions under nitrogen deposition	李媛媛等, 2025
山蛩目 Spirobolida		福尔摩沙山蛩Spirobolus formosae		亚热带森林 Subtropical forest				肠道产生CH₄, 取食、排泄及改变微生物群落促进CO₂和N₂O排放 Promoting gut CH₄ emissions, and stimulating CO₂ and N₂O emissions via feeding, defecation, and changing microbial community	增加CO₂、N₂O和CH₄排放 Increasing CO₂, N₂O and CH₄ emissions		Li et al., 2023
带马陆目 Polydesmida		Harpaphe haydeniana		温带森林 Temperate forest				取食凋落物, 抑制微生物呼吸并促进氮矿化 Feeding litter decomposition, inhibiting microbial respiration, and promoting nitrogen mineralization	降低CO₂排放(4.99 µL CO₂/h) Reducing CO₂emissions (4.99 µL CO₂/h)		Cárcamo et al., 2000
带马陆目 Polydesmida		Parafontaria laminata		温带森林 Temperate forest				促进团聚体固碳减少CO₂排放, 刺激微生物的氮矿化和硝化作用 Promoting aggregate carbon sequestration to reduce CO₂emissions and stimulating microbial nitrogen mineralization and nitrification	抑制CO₂排放, 促进N₂O的排放 Inhibiting CO₂ emissions and promoting N₂O emissions		Toyota et al., 2006; Fujimaki et al., 2010
带马陆目 Polydesmida		Parafontaria laminata, P. tonominea		温带森林 Temperate forest				取食改变粪便C/N比, 进而影响土壤呼吸 Changing fecal C/N ratio via feeding, thus affecting soil respiration	促进CO₂排放 Promoting CO₂emissions		Iwashima et al., 2011
球马陆目、姬马陆目、带马陆目 Glomerida, Julida, Polydesmida		Glomeris marginata, Pachyiulus flavipes, Cylindroiulus nitidus, Polydesmus angustus, etc.		温带森林 Temperate forest				通过取食、排泄而影响微生物呼吸 Influencing microbial respiration via feeding and excreting	因粪便排出时间及凋落物初始质量而异 The effects depend on fecal age and initial litter quality		David, 2014; Joly et al., 2015
球马陆目 Glomerida		Glomeris marginata		温带森林 Temperate forest				取食凋落物影响微生物呼吸 Feeding litter to affect microbial respiration	凋落物分解早期促进微生物呼吸, 后期抑制呼吸 Stimulating microbial respiration at early stages of litter decomposition and suppressing respiration at later stages		Maraun & Schcu, 1996
姬马陆目 Julida		Leptoiulus trilobatus, Megaphyllum projectum, M. unilineatum, Unciger transsilvanicus, etc.		温带森林 Temperate forest				肠道内共生的产甲烷菌促进CH₄生成 Promoting CH₄ production of symbiotic methanogenic archaea in gut	促进CH₄排放(0.4-3.2 nmol·g^-1·h^-1) Promoting CH₄emissions (0.4-3.2 nmol·g^-1·h^-1)		Šustr & Šimek, 2009
带马陆目 Polydesmida			Pseudopolydesmus erasus			温带森林 Temperate forest	单独作用增加土壤有机碳的物理保护抑制CO₂排放; 与蚯蚓竞争则减少碳的保护, 促进CO₂排放 Inhibiting CO₂ emissions via increasing physical protection of organic carbon alone, promoting CO₂ emissions via competition with earthworms to reduce carbon protection			单独作用抑制CO₂排放, 但与蚯蚓共同作用则促进碳排放 Inhibiting CO₂emissions alone, but promoting carbon emissions via interacting with earthworms	Snyder et al., 2009
姬马陆目 Julida			Enantiulus nanus, Cylindroiulus fulviceps			高山草甸 Alpine meadow	促进凋落物分解, 但降低土壤呼吸 Promoting the litter decomposition but reducing soil respiration			降低呼吸速率(分别为0.57和0.83 μg C·g^-1·h^-1) Decreasing respiration rates (0.57 μg C·g^-1·h^-1, 0.83 μg C·g^-1·h^-1, respectively)	Seeber et al., 2006
姬马陆目 Julida			未表明 Unspecified			湿地 Wetland	通常促进凋落物分解、土壤呼吸、还原、反硝化等过程 Generally promoting processes such as litter decomposition, soil respiration, and denitrification			通常促进CO₂、CH₄、N₂O排放 Generally promoting CO₂, CH₄and N₂O emissions	Merritt & Lawson, 1992; Bridgham & Lamberti, 2009

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表1 马陆对土壤温室气体(CO₂、CH₄、N₂O)排放影响的研究案例

正文中引用本图/表的段落

国内外关于马陆活动对土壤温室气体排放影响的研究主要集中于热带和温带森林, 而对亚热带森林、草地、湿地等生态系统类型的关注较少。已有研究表明, 马陆不仅能通过取食分解等肠道过程直接促进CO₂、CH₄、N₂O的排放(Suzuki et al., 2013; Šustr et al., 2014; Horváthová et al., 2021), 还能通过介导分解、呼吸、矿化、氧化、还原、硝化和反硝化等土壤碳氮循环过程间接促进或抑制温室气体排放(Hackstein & Stumm, 1994; Šustr et al., 2020; Horváthová et al., 2021; Nweze et al., 2024b) (表1)。然而, 在马陆的种类、食性、地理区域、生态系统类型等方面仍存在研究覆盖不足的问题, 且整体上缺乏综合性、系统性和机理性的探索。

热带森林是马陆区系和多样性非常丰富的地区, 是研究马陆对温室气体排放影响的热点区域(Iniesta et al., 2023; Nzoko-Fiemapong et al., 2023)。这些研究多采用微宇宙、厌氧培养、底物诱导、稳定同位素标记、气相色谱法、宏基因组学、宏转录组学等研究方法, 以揭示功能微生物的物种组成、基因潜能和活性表达, 初步阐明了温室气体排放的食物网关系、功能冗余与物种特异性机制(Hackstein & Stumm, 1994; Šustr et al., 2014; Horváthová et al., 2021; Nweze et al., 2024b) (表1)。例如, Šustr等(2020)对12种热带马陆的研究表明, 所有测试种类均产生CO₂, 其排放量反映了各种马陆的代谢水平, 但稳定排放CH₄的马陆仅限于山蛩目、异蛩目、姬马陆目等大型热带类群中的部分种类。这可能与其体型大小及肠道共生生物(如功能微生物和纤毛虫原生动物)密切相关。Nweze等(2024b)对热带产生CH₄种Epibolus pulchripes和温带不产生CH₄种Glomeris connexa进行宏基因组学比较研究, 分别重建了282个和33个宏基因组组装基因组, 发现抑制马陆肠道功能微生物能够减少CH₄排放。Horváthová等(2021)证实, 热带马陆的CH₄排放依赖于肠道产甲烷菌的活性, 通过抑制产甲烷菌活性可降低CH₄排放量; 食物类型的化学性质(如氮含量、木质素含量)能够调节肠道产CH₄过程。另外, 马陆对N₂O排放的贡献可能远小于蚯蚓等其他土壤动物, 仅在一些种类, 如球马陆科中检测到微量N₂O排放, 且排放量取决于食物中的氮含量(Šustr et al., 2020)。

温带森林马陆温室气体排放的研究也相对较多, 主要集中在带马陆目、姬马陆目、球马陆目等常见种类(表1)。这些研究运用微宇宙培养实验、野外原位实验、气相色谱法、底物诱导呼吸、分子生物学技术等研究方法, 揭示了马陆通过介导凋落物分解、碳氮矿化、土壤呼吸、氧化、还原等碳氮循环过程, 以及影响土壤团聚体形成、微生物多样性、养分可利用性等环境变化, 进而调控土壤CO₂、CH₄、N₂O的排放(Cárcamo et al., 2000; Toyota et al., 2006; Šustr & Šimek, 2009; Šustr et al., 2020)。Šustr和Šimek (2009)对中欧多种土壤无脊椎动物的调查发现, 大部分温带马陆不产生或仅产生极微量的CH₄, 远低于热带大型马陆。马陆是否排放温室气体具有环境依赖性, 可能与其摄食的凋落物类型、肠道滞留时间及肠道厌氧程度有关。Šustr等(2020)研究发现, 食物类型显著影响马陆的温室气体排放, 当以欧洲桤木(Alnus glutinosa)凋落叶喂养时, 马陆的CH₄释放率显著高于夏栎(Quercus robur)或挪威槭(Acer platanoides)凋落叶处理, 这表明富含氮的食物可能促进产甲烷微生物的还原与释放过程。马陆通过破碎凋落物、增加表面积, 显著促进微生物的分解活动, 刺激异养呼吸, 从而加速CO₂从凋落物和土壤表面的释放(Cárcamo et al., 2000; Maraun & Scheu, 1996; Šustr & Šimek, 2009; Šustr et al., 2020); 但马陆的粪球是一种富含有机质的、结构稳定的微团聚体, 这些团聚体可以将有机碳物理保护起来减缓其分解, 从而起到碳封存的作用, 有可能减缓CO₂的排放(Toyota et al., 2006; Snyder et al., 2009; Fujimaki et al., 2010)。另外, 马陆的活动加速了氮的矿化, 将有机氮转化为无机氮(铵态氮、硝态氮), 为硝化和反硝化过程提供底物, 进而可能间接促进N₂O的排放(Cárcamo et al., 2000; Toyota et al., 2006; Fujimaki et al., 2010; Šustr et al., 2020)。然而, 有关草甸和湿地马陆温室气体排放的研究相对匮乏, 仅有姬马陆目少数种类的研究报道(Merritt & Lawson, 1992; Seeber et al., 2006; Bridgham & Lamberti, 2009)。

亚热带森林关于马陆温室气体排放及其影响的研究相对较少, 主要集中于氮沉降、水分胁迫以及其他土壤动物的交互作用机制等方面(Li et al., 2023; 李媛媛等, 2025) (表1)。李媛媛等(2025)采用微宇宙实验方法模拟了氮沉降增加条件下马陆添加对亚热带森林土壤温室气体排放通量的影响过程及机制, 结果表明马陆可调节土壤对氮输入的响应, 削弱氮添加对CO₂和N₂O排放的促进效应, 并显著增加不同氮沉降水平下CH₄的排放通量。Li等(2023)通过设置土壤动物(马陆和蚯蚓)、氮添加和水分控制的三因素实验, 观察到马陆能够降低氮添加条件下土壤水分有效性对CO₂和N₂O排放的正效应; 马陆对CH₄排放具有独特贡献, 其排放仅在马陆单独存在时发生, 而其与蚯蚓的交互作用对CH₄排放无显著影响。

热带森林是马陆区系和多样性非常丰富的地区, 是研究马陆对温室气体排放影响的热点区域(Iniesta et al., 2023; Nzoko-Fiemapong et al., 2023).这些研究多采用微宇宙、厌氧培养、底物诱导、稳定同位素标记、气相色谱法、宏基因组学、宏转录组学等研究方法, 以揭示功能微生物的物种组成、基因潜能和活性表达, 初步阐明了温室气体排放的食物网关系、功能冗余与物种特异性机制(Hackstein & Stumm, 1994; Šustr et al., 2014; Horváthová et al., 2021; Nweze et al., 2024b) (表1).例如, Šustr等(2020)对12种热带马陆的研究表明, 所有测试种类均产生CO₂, 其排放量反映了各种马陆的代谢水平, 但稳定排放CH₄的马陆仅限于山蛩目、异蛩目、姬马陆目等大型热带类群中的部分种类.这可能与其体型大小及肠道共生生物(如功能微生物和纤毛虫原生动物)密切相关.Nweze等(2024b)对热带产生CH₄种Epibolus pulchripes和温带不产生CH₄种Glomeris connexa进行宏基因组学比较研究, 分别重建了282个和33个宏基因组组装基因组, 发现抑制马陆肠道功能微生物能够减少CH₄排放.Horváthová等(2021)证实, 热带马陆的CH₄排放依赖于肠道产甲烷菌的活性, 通过抑制产甲烷菌活性可降低CH₄排放量; 食物类型的化学性质(如氮含量、木质素含量)能够调节肠道产CH₄过程.另外, 马陆对N₂O排放的贡献可能远小于蚯蚓等其他土壤动物, 仅在一些种类, 如球马陆科中检测到微量N₂O排放, 且排放量取决于食物中的氮含量(Šustr et al., 2020). ...

本文的其它图/表

图1 马陆对温室气体排放影响的过程及机制。该图基于现有研究案例归纳总结, 实线和虚线分别表示直接和间接调控。