基于基因组重测序揭示栽培欧菱遗传多样性及‘南湖菱’的起源驯化历史 生物多样性    2024, 32 (9): 24212-.   DOI: 10.17520/biods.2024212

图4 基于FASTSIMCOAL2模拟的最佳群体动态历史情景。右侧轴线上的数字代表距今的驯化时间(年)及95%置信区间, 列宽代表有效群体大小, 箭头及上面的数字代表基因流, 不同颜色的柱形图代表不同的欧菱。

正文中引用本图/表的段落

本研究通过FASTSIMCOAL2设置8种模型, 对栽培欧菱和野生欧菱的群体动态历史进行模拟推断。通过比较8种候选模型的最大似然值(表1), 发现模型1为最佳模型(AIC’s weight = 1)。基于此模型进行参数估算, 模拟100组数据计算置信区间后的结果(表2)表明, 栽培欧菱发生驯化的时间可以追溯到新石器时代, 距今约6,741年(图4, 95%置信区间(CI): 4,658-8,237年)。栽培欧菱中, ‘乌菱’的改良驯化发生在距今约839年前(CI: 661-1,428年), 而‘南湖菱’的改良驯化则发生在距今约669年前(CI: 285-983年)。野生欧菱的有效群体大小(~7,700)比‘乌菱’ (~1,500)和‘南湖菱’ (~1,000)更大。‘南湖菱’、‘乌菱’和其他栽培欧菱之间均发生了双向的基因交流事件, 其中‘南湖菱’与其他栽培欧菱的迁移率(M = 2.29 × 10-5vs. 3.40× 10-5)高于‘南湖菱’与‘乌菱’ (M = 6.68 × 10-6vs. 1.16 × 10-5) (表2)。

已有研究表明, 受驯化的栽培群体由于人类对其优势性状的定向选择, 造成栽培群体发生瓶颈效应, 群体数量减少, 遗传多样性水平降低, 遭受生物和环境压力的风险升高(Doebley, 1989; Bouzat, 2010; Meyer & Purugganan, 2013)。例如, 研究人员基于27份薏苡(Coix lacryma-jobi)的全基因组重测序分析表明, 栽培群体由于经历了强烈的遗传瓶颈, 导致其遗传多样性严重丧失, 只保留了野生群体一半左右的遗传多样性(Guo et al, 2020)。此外, 研究人员利用12对微卫星标记对白芷(Angelica dahurica)栽培与野生品种的遗传多样性进行研究, 结果同样表明, 栽培品种的遗传多样性远低于野生群体, 并揭示驯化选择可能是导致栽培白芷群体遗传多样性丧失的主要因素(Huang et al, 2022)。本研究结果表明, 包含‘乌菱’和‘南湖菱’在内的栽培欧菱的遗传多样性均小于野生欧菱。Lu等(2022)基于二倍体栽培欧菱、二倍体和四倍体野生欧菱以及二倍体细果野菱在内的57份重测序样品的群体遗传学研究, 同样揭示了二倍体野生欧菱的遗传多样性高于二倍体栽培欧菱。同时, 本研究群体动态历史模拟的结果也检测到栽培欧菱的有效群体大小相比野生欧菱急剧缩小(图4)。表明栽培欧菱可能经历了驯化瓶颈作用, 从而导致其更少的有效群体大小和更低的遗传多样性水平(Meyer & Purugganan, 2013; Bosse et al, 2018)。本研究基于连锁不平衡的结果进一步发现, 与非洲稻(Oryza glaberrima) (Meyer et al, 2016)、黍稷(Panicum ruderale) (Lu et al, 2024)、苦荞(Fagopyrum tataricum) (He et al, 2024)等作物相比, 栽培欧菱和野生欧菱的连锁不平衡衰减速度较慢。这一现象可能与菱属植物一年生生活史特征和繁育系统有关(Li et al, 2017)。菱属作为一年生植物, 生活史较短, 而多年生植物更长的生活史使其能更有效地维持遗传多样性水平(Young et al, 1993; Lowe et al, 2005; Wei & Jiang, 2012)。同时, 菱属的传粉模式以自花授粉为主(丁炳扬等, 1996), 群体内的基因流受限, 可能也导致其遗传多样性较低, 连锁不平衡的衰减速度较慢。此外, 与野生欧菱相比, 栽培欧菱的连锁不平衡衰减速度较慢, 即使衰减距离达到1,000 kb的情形下, 连锁不平衡系数仍然在缓慢下降。由于驯化瓶颈作用, 栽培欧菱的有效群体大小和遗传多样性均低于野生欧菱, 导致其连锁程度较高, 连锁不平衡衰减速度较慢。野生欧菱和栽培欧菱间非对称的基因流进一步证明了该结论, 栽培欧菱较低的有效群体大小和遗传多样性可能导致野生欧菱到栽培欧菱的基因流大于反向基因流(Guerra-García et al, 2022)。

遗传分化的结果显示‘南湖菱’与其他栽培欧菱的遗传分化最低, 表明‘南湖菱’与其他栽培欧菱的亲缘关系可能较近。‘南湖菱’的驯化时间相对‘乌菱’较短(图4), 这可能导致其与其他栽培欧菱的分化略小于‘乌菱’与其他栽培欧菱。系统发育树上‘南湖菱’与其他栽培欧菱的拓扑结构进一步支持了该结果(图2B)。此外, 群体动态历史模拟检测到的‘南湖菱’与其他栽培欧菱的基因交流事件也进一步支持了二者较低的遗传分化水平。连锁不平衡的结果发现‘南湖菱’的连锁不平衡衰减速度最慢, 遗传多样性结果也表明其多样性水平最低, 可能与‘南湖菱’的驯化强度高、选择强度大有关(Doebley, 1989)。此外, 群体动态历史模拟的结果也表明‘南湖菱’的有效种群大小小于‘乌菱’, 进一步表明其高的驯化和选择强度。总之, 菱角自身的繁育系统和生活史特征导致其相比其他作物的遗传多样性水平较低, 而驯化瓶颈作用则导致菱角栽培群体的遗传多样性相比野生群体进一步降低。遗传多样性评估是自然资源与物种合理利用研究中必不可少的环节之一(Ellegren & Galtier, 2016)。本研究通过对菱角尤其是栽培欧菱的遗传多样性评估可为未来菱角的遗传选种与分子育种提供重要理论基础。

本文的其它图/表

• 图1 栽培欧菱和野生欧菱的果实形态、采样点与分布生境。A: 果实形态; B: 采样点; C-E: 菱属分布生境。
  
• 图2 栽培欧菱和野生欧菱的群体遗传结构和遗传分化。A: 基于ADMIXTURE的群体遗传结构; B: 最大似然系统发育树; C: 主成分分析(PCA); D: 野生欧菱和栽培欧菱的核苷酸多态性(π)、Tajima’s D (TD)和遗传分化指数(F_ST)。
  
• 图3 栽培欧菱和野生欧菱的连锁不平衡衰减图
  
• 表1 基于FASTSIMCOAL2模拟的栽培、野生欧菱的模型似然比较
  
• 表2 基于FASTSIMCOAL2最优模型模拟的栽培、野生欧菱的有效群体大小、驯化时间和迁移事件的参数估计