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基于基因组重测序揭示栽培欧菱遗传多样性及‘南湖菱’的起源驯化历史
姚祥坦, 张心怡, 陈阳, 袁晔, 程旺大, 王天瑞, 邱英雄
生物多样性    2024, 32 (9): 24212-.   DOI: 10.17520/biods.2024212
摘要   (824 HTML73 PDF(pc) (6431KB)(660)  

阐明栽培作物的起源驯化历史, 深入解析作物驯化改良的过程对于理解人类文明的进程至关重要。欧菱(Trapa natans)隶属于千屈菜科, 为一年生水生浮叶草本, 其果实俗称菱角, 是我国传统的水生蔬菜作物。然而, 相较于主粮作物, 我们对栽培欧菱种质资源的遗传多样性和起源驯化历史仍知之甚少。本研究基于31份不同品种(系)的二倍体栽培欧菱和23份二倍体野生欧菱的全基因组重测序(resequencing)数据, 利用群体基因组学分析方法, 对栽培欧菱的遗传多样性和我国特有的栽培品种‘南湖菱’的起源驯化历史进行研究。群体遗传结构与遗传分化的结果表明, 野生欧菱和栽培欧菱分属不同的基因池, 栽培欧菱起源于长江流域的二倍体野生欧菱。栽培欧菱遗传多样性水平整体低于野生欧菱(0.68 × 10−3 vs. 1.35 × 10−3), 有效群体大小相比野生欧菱也急剧收缩(~4,000 vs. ~7,700), 表明栽培欧菱经历了驯化瓶颈作用。栽培欧菱中, ‘南湖菱’的遗传多样性水平最低, 连锁不平衡的衰减速度最慢, 可能与其驯化程度高、选择强度大有关。基于FASTSIMCOAL2溯祖模拟的群体动态历史结果表明, ‘南湖菱’、‘乌菱’与其他栽培欧菱均发生了基因交流事件, ‘南湖菱’驯化发生在距今大约669年前, 这与明代文学记载信息相吻合。综上所述, 本研究通过探讨栽培欧菱的遗传多样性和‘南湖菱’的驯化历史, 对深入理解栽培欧菱驯化起源过程及其遗传演化特征具有重要意义。


参数
Parameters
点估计
Point estimation
95%置信区间
95% confidence intervals
置信下限
Lower bound
置信上限
Upper bound
野生欧菱有效群体大小 Effective population size of wild T. natans 7,685 3,873 10,423
‘乌菱’有效群体大小 Effective population size of ‘Wuling’ 1,465 770 2,128
‘南湖菱’有效群体大小 Effective population size of ‘Nanhuling’ 1,087 586 2,526
其他栽培欧菱有效群体大小 Effective population size of other cultivated T. natans 4,823 3,088 6,492
栽培欧菱祖先有效群体大小 Effective population size of the ancestor of cultivated T. natans 4,068 3,293 7,602
‘南湖菱’和其他栽培欧菱的祖先有效群体大小 Effective population size of the ancestor of ‘Nanhuling’ and other cultivated T. natans 5,245 4,995 8,423
欧菱祖先有效群体大小 Effective population size of the ancestor of T. natans 31,528 18,113 42,355
‘南湖菱’驯化时间 Domestication time of ‘Nanhuling’ 669 285 983
‘乌菱’驯化时间 Domestication time of ‘Wuling’ 839 661 1,428
栽培欧菱驯化时间 Domestication time of cultivated T. natans 6,741 4,658 8,237
‘南湖菱’向‘乌菱’迁移率 Migration rate from ‘Nanhuling’ to ‘Wuling’ 6.68E-6 3.27E-6 4.12E-5
‘乌菱’向‘南湖菱’迁移率 Migration rate from ‘Wuling’ to ‘Nanhuling’ 1.16E-5 6.67E-6 4.82E-5
其他栽培欧菱向‘南湖菱’迁移率 Migration rate from other cultivated T. natans to ‘Nanhuling’ 2.29E-5 3.31E-6 4.44E-5
‘南湖菱’向其他栽培欧菱迁移率 Migration rate from ‘Nanhuling’ to other cultivated T. natans 3.40E-5 4.67E-6 9.73E-5
‘南湖菱’和其他栽培欧菱祖先向‘乌菱’迁移率 Migration rate from the ancestor of ‘Nanhuling’ and other cultivated T. natans to ‘Wuling’ 1.52E-3 7.24E-4 4.29E-3
‘乌菱’向‘南湖菱’和其他栽培欧菱祖先迁移率 Migration rate from ‘Wuling’ to the ancestor of ‘Nanhuling’ and other cultivated T. natans 1.27E-3 6.28E-4 4.64E-3
野生欧菱向栽培欧菱迁移率 Migration rate from wild T. natans to cultivated T. natans 9.25E-3 2.92E-3 1.76E-2
栽培欧菱向野生欧菱迁移率 Migration rate from cultivated T. natans to wild T. natans 1.75E-4 7.66E-5 1.13E-3
其他栽培欧菱向‘乌菱’迁移率 Migration rate from other cultivated T. natans to ‘Wuling’ 1.95E-6 2.58E-7 8.69E-5
‘乌菱’向其他栽培欧菱迁移率 Migration rate from ‘Wuling’ to other cultivated T. natans 3.70E-6 3.31E-6 1.35E-5
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表2 基于FASTSIMCOAL2最优模型模拟的栽培、野生欧菱的有效群体大小、驯化时间和迁移事件的参数估计
正文中引用本图/表的段落

阐明栽培作物的起源驯化历史, 深入解析作物驯化改良的过程对于理解人类文明的进程至关重要。欧菱(Trapa natans)隶属于千屈菜科, 为一年生水生浮叶草本, 其果实俗称菱角, 是我国传统的水生蔬菜作物。然而, 相较于主粮作物, 我们对栽培欧菱种质资源的遗传多样性和起源驯化历史仍知之甚少。本研究基于31份不同品种(系)的二倍体栽培欧菱和23份二倍体野生欧菱的全基因组重测序(resequencing)数据, 利用群体基因组学分析方法, 对栽培欧菱的遗传多样性和我国特有的栽培品种‘南湖菱’的起源驯化历史进行研究。群体遗传结构与遗传分化的结果表明, 野生欧菱和栽培欧菱分属不同的基因池, 栽培欧菱起源于长江流域的二倍体野生欧菱。栽培欧菱遗传多样性水平整体低于野生欧菱(0.68 × 10?3vs. 1.35 × 10?3), 有效群体大小相比野生欧菱也急剧收缩(~4,000 vs. ~7,700), 表明栽培欧菱经历了驯化瓶颈作用。栽培欧菱中, ‘南湖菱’的遗传多样性水平最低, 连锁不平衡的衰减速度最慢, 可能与其驯化程度高、选择强度大有关。基于FASTSIMCOAL2溯祖模拟的群体动态历史结果表明, ‘南湖菱’、‘乌菱’与其他栽培欧菱均发生了基因交流事件, ‘南湖菱’驯化发生在距今大约669年前, 这与明代文学记载信息相吻合。综上所述, 本研究通过探讨栽培欧菱的遗传多样性和‘南湖菱’的驯化历史, 对深入理解栽培欧菱驯化起源过程及其遗传演化特征具有重要意义。

基于ADMIXTURE分析的遗传结构结果表明,当K = 2时, 栽培欧菱和野生欧菱分别来源于两个基因池(图2A)。主成分分析也进一步支持了该结果, 在第一主成分(PC1)轴上将栽培欧菱和野生欧菱分开, PC1轴的解释比例为28.01% (图2C)。当K = 4时, 栽培欧菱内部进一步分为‘南湖菱’和‘乌菱’, 而其他栽培欧菱则包含多个遗传组分。通过IQ-TREE构建的系统发育树的结果与基于ADMIXTURE和PCA鉴定的结果基本一致, 分支支持率均高于95%, 栽培欧菱和野生欧菱在进化树上得到了较好的划分(图2B)。其中, 野生欧菱位于进化树的基部位置。来自宁波东钱湖(长江流域)的二倍体野生欧菱为栽培欧菱的基部类群。栽培欧菱主要分化成3支, ‘乌菱’首先从栽培欧菱中分化, 单系的‘南湖菱’和其他栽培欧菱也得到了较好的划分, 分支支持率均为100%。
连锁不平衡结果表明, 野生欧菱的平均连锁不平衡系数(mean r2)最低, 衰减的速度最快, 且在500 kb范围内衰减缓慢(图3)。‘南湖菱’和‘乌菱’的平均连锁不平衡系数高于其他栽培欧菱和野生欧菱, 其中‘南湖菱’的平均连锁不平衡系数最高, 衰减最慢, 在约1,000 kb范围内衰减开始变缓, 表明其在驯化过程中受选择强度和位点间的连锁程度最大。
本研究通过FASTSIMCOAL2设置8种模型, 对栽培欧菱和野生欧菱的群体动态历史进行模拟推断。通过比较8种候选模型的最大似然值(表1), 发现模型1为最佳模型(AIC’s weight = 1)。基于此模型进行参数估算, 模拟100组数据计算置信区间后的结果(表2)表明, 栽培欧菱发生驯化的时间可以追溯到新石器时代, 距今约6,741年(图4, 95%置信区间(CI): 4,658-8,237年)。栽培欧菱中, ‘乌菱’的改良驯化发生在距今约839年前(CI: 661-1,428年), 而‘南湖菱’的改良驯化则发生在距今约669年前(CI: 285-983年)。野生欧菱的有效群体大小(~7,700)比‘乌菱’ (~1,500)和‘南湖菱’ (~1,000)更大。‘南湖菱’、‘乌菱’和其他栽培欧菱之间均发生了双向的基因交流事件, 其中‘南湖菱’与其他栽培欧菱的迁移率(M = 2.29 × 10-5vs. 3.40× 10-5)高于‘南湖菱’与‘乌菱’ (M = 6.68 × 10-6vs. 1.16 × 10-5) (表2)。
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