Please wait a minute...
图/表 详细信息
路径依赖的选择——统一自然选择与中性选择
王瑞武, 于云云, 朱其凯, 王超, 李敏岚, 韩嘉旭
生物多样性    2024, 32 (7): 24120-.   DOI: 10.17520/biods.2024120
摘要   (581 HTML25 PDF(pc) (974KB)(707)  

进化思想和方法论并行的、相互独立的自然选择理论和中性选择理论是否能够有效统一起来, 一直是理论生物学重点关注的问题, 而路径依赖的选择提供了一种可能。与中性选择理论一致, 路径依赖的选择也采用了完全对称性的前提假设——自然界的突变完全是基于统计随机性, 不具备方向性, 因而突变没有适合度的差异。但是在一些特定的时空环境下, 环境的正反馈效应导致中性选择对称性的破缺, 促使该突变产生递归效应——拉马克的主动选择或者获得性遗传效应, 这种适宜环境正反馈作用下的生物主动选择与环境自然选择压力下的被动选择产生相互拮抗作用, 并因此在多维的空间条件下形成路径。路径依赖的选择认为生物演化的过程将是一个路径频率的选择过程而不是适合度提高的过程, 并强烈依赖于其历史上所经历的事件或者环境变化等外界条件; 由于不同演化路径之间存在转移概率(比如生物演化中的质粒转移、转座子、生态过程相互作用等), 路径的演化会存在加速或者减速效应, 解释了古尔德等主张的间断平衡论。当环境选择压力很小或者为零的时候, 多数或者所有路径都等价(类似中性选择结果); 而随着环境压力的增大, 不同路径的频率将差异化, 且路径频率比较高的更容易被选择。当环境压力很大, 历史事件等外界因素或者演化过程对路径本身的演化没有影响的时候(静态的、均衡状态), 频率最高的那条路径就是演化所用时间最短或者最优的路径——达尔文自然选择理论的结果。在借鉴了现代物理学, 尤其是量子力学所用的路径积分方法, 路径依赖的选择也许为我们提供了一个不同的视角和方法来解释生物的演化过程。



View image in article
图3 初始点到目标地演化路径示意图(改编自Wang et al, 2023)。在生命的演化过程中, 其路径可能是时间最短, 也可能是距离最短, 还可能是资源利用效率最高等等。尤其是当其演化受历史印迹影响的时候, 路径就可能极为多样。(a)目标地是静态的、固定的。(b)目标地是动态的、不固定的。
正文中引用本图/表的段落
路径依赖自然选择认为在生物演化过程中, 物种或者个体选择的是路径的频率, 而不是适合度的提高。一个类似的比喻可以说明: 办公楼前有一块巨大的草坪, 在草坪对面有一个公交车站, 而从办公楼走到公交车站要穿过草坪, 在长期自由行走过程中, 草坪上就会形成多条通往公交车站的小路。由于某些历史或者随机偶然因素, 多数人走的那条路并不是最优的(距离最短或者时间最短)。显然, 各条小路的印迹并不相同, 走大路的人多, 而有些小路走的人却很少。在悠闲的公园里, 多数人走的可能是一条崎岖蜿蜒的路。当目的地公交车站随着时间而发生变化的时候, 其路径概率的分布就会像我们物种演化的树状图一样是弥散的(图3)。
本文的其它图/表