图/表详细信息

中甸乌头总状花序不同位置花粉和花蜜的化学性状没有显著差异

吕晓琴, 李杨, 王顺雨, 姚仁秀, 王晓月

生物多样性 2024, 32 (1): 23371-. DOI: 10.17520/biods.2023371

摘要（379）

HTML （52）

PDF（pc）（1450KB）（654）

植物花序中的资源配置通常在花发育的时间或者位置上存在差异。植物的化学性状在自身生长发育以及植物与环境的相互作用中发挥重要作用, 但是化学性状是否存在花序内的差异, 目前还不清楚。为了解花序中不同位置上花报酬(花粉和花蜜)化学性状的差异, 本文以总状花序的中甸乌头(Aconitum piepunense)为研究对象, 从下往上, 将花序中不同位置的花分为基部花、中部花和顶部花, 观察传粉者在花序中的访问特点, 测量不同位置花的花蜜体积和糖浓度, 分别检测分析不同位置花的花粉和花蜜的化学物质的种类和相对含量。结果表明: 中甸乌头的传粉者弗里熊蜂(Bombus friseanus)和圣熊蜂(B. religiosus)通常由基部到顶部进行访花, 对不同位置花的单花访问时间和访花频率不存在显著性差异。基部花的花蜜体积高于中部花、顶部花, 3个位置的花蜜糖浓度不存在显著差异。花粉和花蜜中次级代谢物的相对含量和种类数都显著高于初级代谢物的相对含量和种类, 花粉中初级代谢物和次级代谢物的相对含量和种类数都显著高于花蜜。花粉和花蜜中的绝大部分的化学物质的相对含量和种类数在花序中的3个位置整体上不存在显著性差异。研究表明熊蜂为主要传粉者的中甸乌头, 其总状花序内上、中、下3个位置花的花粉和花蜜的化学性状不存在明显的结构效应。

化学性状 Chemical properties		基部花 Basal flower	中部花 Middle flower	顶部花 Distal flower	Wald χ²	df	P
相对含量 Relative content (× 10⁴)
初级代谢物 Primary metabolites
	蛋白质类 Protein	0.22 ± 0.11^a	0.18 ± 0.01^a	0.22 ± 0.04^a	0.365	2	0.833
	核酸类 Nucleic acid	2.15 ± 2.93^a	0.66 ± 0.05^a	1.91 ± 0.51^a	0.823	2	0.663
	糖类 Carbohydrate	4.59 ± 1.38^a	2.31 ± 0.14^b	2.43 ± 0.07^b	11.914	2	0.003
次级代谢物 Secondary metabolites
生物碱 Alkaloids	生物碱 Alkaloid	64.41 ± 6.54^a	52.49 ± 14.55^a	54.57 ± 14.39^a	1.539	2	0.463
酚类 Phenol	黄酮类 Flavonoid	72.34 ± 12.70^a	65.80 ± 1.58^a	62.16 ± 1.887^a	2.391	2	0.303
	醌类 Quinone	16.74 ± 1.61^a	20.33 ± 2.13^a	19.53 ± 1.92^a	5.500	2	0.064
	苯丙烷类 Phenylpropanoid	25.25 ± 0.29^a	22.90 ± 0.00^b	21.96 ± 0.73^b	69.09	2	< 0.001
	酚类 Phenol	9.13 ± 1.43^a	7.45 ± 0.67^a	8.43 ± 1.22^a	2.227	2	0.328
	鞣质类 Tannin	0.31 ± 0.06^a	0.29 ± 0.08^a	0.21 ± 0.05^a	4.454	2	0.108
萜类 Terpenoid	萜类 Terpenoid	40.84 ± 3.63^a	36.45 ± 1.94^a	38.23 ± 0.75^a	3.909	2	0.142
	甾体类 Steroid	16.64 ± 0.13^a	12.55 ± 1.07^b	13.89 ± 1.93^b	12.992	2	0.002
种类数 No. of compounds
初级代谢物 Primary metabolites
	蛋白质类 Protein	3 ± 1^a	3 ± 1^a	4 ± 0^a	6.000	2	0.050
	核酸类 Nucleic acid	3 ± 1^b	5 ± 0^a	5 ± 1^a	9.375	2	0.009
	糖类 Carbohydrate	5 ± 0^a	5 ± 1^a	5 ± 1^a	1.429	2	0.490
次级代谢物 Secondary metabolites
生物碱类 Alkaloid	生物碱 Alkaloid	94 ± 9^a	94 ± 2^a	89 ± 5^a	1.200	2	0.549
酚类 Phenol	黄酮类 Flavonoid	61 ± 2^a	55 ± 0^a	60 ± 7^a	1.994	2	0.369
	醌类 Quinone	14 ± 4^a	16 ± 1^a	14 ± 1^a	0.798	2	0.671
	苯丙烷类 Phenylpropanoid	87 ± 5^a	81 ± 1^a	78 ± 8^a	3.861	2	0.145
	酚类 Phenol	26 ± 2^a	24 ± 4^a	25 ± 1^a	2.095	2	0.351
	鞣质类 Tannin	3 ± 1^a	2 ± 1^a	2 ± 1^a	0.813	2	0.666
萜类 Terpenoid	萜类 Terpenoid	160 ± 6^a	142 ± 4^b	145 ± 4^b	20.518	2	< 0.001
	甾体类 Steroid	72 ± 3^a	63 ± 4^b	60 ± 6^b	12.868	2	0.002

View table in article

表3 基于广义线性模型比较中甸乌头总状花序中基部花、中部花、顶部花的花蜜中化学物质的相对含量和种类数(平均值 ±标准误)。同一行中不同的小写字母表示该类化学物质的相对含量或种类数在不同位置的花之间有显著性差异, 该类化学物质名称字体加粗表示。

正文中引用本图/表的段落

为进一步比较中甸乌头花序中基部、中部、顶部花的花粉和花蜜的化学性状的相对含量和种类数, 将酚类物质细分为黄酮类、醌类、苯丙烷类、酚类和鞣质类, 萜类物质分为萜类和甾体类。花序不同位置的花粉中, 所有的初级代谢物(蛋白质类、脂类、核酸类和糖类)和大部分的次级代谢物(生物碱、黄酮类、醌类、鞣质类、萜类和甾体类)的相对含量和种类数均不存在显著性差异。基部花的花粉中酚类物质的相对含量显著低于中部花和顶部花(Wald χ2 = 14.461, df = 2, P ＜ 0.001), 基部花和中部花的苯丙烷类种类数显著高于顶部花(Wald χ2 = 8.807, df = 2, P = 0.012) (表2)。不同位置花的花蜜中, 其蛋白质类、核酸类(初级代谢物)和生物碱、黄酮类、醌类、酚类、鞣质类(次级代谢物)等化学物质的相对含量和种类数也不存在显著性差异(表3)。基部花的花蜜中糖类物质的相对含量显著高于中部花和顶部花(Wald χ2 = 11.914, df = 2, P = 0.003), 基部花的花蜜中苯丙烷类和甾体类化学物质相对含量均显著高于中部和顶部花(P ＜ 0.05), 基部花的花蜜中萜类化学物的种类数均显著地高于中部花和顶部花(P ＜ 0.05) (表3)。

目前对花序中资源配置的研究多集中在植物的性资源分配上。例如, Huang等(2004)调查表明雌蕊先熟的华北耧斗菜(Aquilegia yabeana)在持续开花的过程中, 每朵花的胚珠数是不变的, 然而花朵中花药的数量、大小和花粉的总数量是在减小, 与结构效应假说预测的胚珠与花粉数量均下降的结果不符。Liu和Huang (2012)发现雄蕊先熟的甘孜沙参开花过程中其花粉数和胚珠数下降, 但是花粉数和胚珠数的比值却增加, 表明晚开放的花偏雄性; 并且在开花的过程中, 单花的雌期以及总的花期下降, 而雄期没有变化, 这种性别资源分配与花寿命的对应关系可能反映了植物对交配环境变化的适应。Ge等(2022)从单花、花序以及株系层次对雌雄异熟且雄先熟的草乌(Aconitum kusnezoffii)的性资源分配策略的研究发现, 晚开放的花是偏雄的, 并确定资源限制是导致这种分配模式的潜在机制。除了结构效应, 这些研究也强调了雌雄蕊异熟以及植物花的不同发育阶段对植物资源分配的影响。中甸乌头花序中不同位置的花粉和花蜜的绝大部分次级代谢物的含量和成分不存在显著变化, 说明这些化学性状不存在结构效应。从整个花序发育阶段的角度也说明在中甸乌头花序不同的发育阶段植物花粉和花蜜的化学性状的变化不显著。我们的野外观察表明, 蜂类传粉者访问不同位置花的频率以及单花访问时间不存在显著差异。中甸乌头总状花序3个位置上花的花粉和花蜜中化学性状的稳定性, 可能与主要传粉者无差别的访问有关。

本文的其它图/表