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红姜花(姜科)同步大量开花的适应意义
高江云, 盛春玲, 杨淑霞
生物多样性    2012, 20 (3): 376-385.   DOI: 10.3724/SP.J.1003.2012.10034
摘要   (6175 HTML19 PDF(pc) (510KB)(6904)  

两性花植物同步大量开花增加了个体花展示大小, 能吸引更多的传粉者, 使植株获得更多的交配机会, 但也不可避免地带来不同程度的同株异花授粉, 进而对被子植物的性资源分配、花部性状以及雌雄异株的进化等产生重要的影响。本文以姜科红姜花(Hedychium coccineum)为研究对象, 通过人工授粉和操控试验、传粉动物的观察、自然结果率和自然居群的大小和密度的调查, 探讨红姜花同步大量开花的适应意义。结果表明: (1)红姜花的穗状花序由57.33 ± 1.68(n = 30)个蝎尾状聚伞小花序组成, 每个小花序具3.8 ± 0.15(n = 30)朵花, 同一花序上所有的小花序同步开花, 不同小花序内的花按轮次同步开放, 使花序在整个开花期间保持有数十朵花同时开放, 花序水平上的花展示极为显著; (2)红姜花为自交亲和植物, 但不存在自动自花授粉, 自然居群存在严重的传粉者限制, 其结实也存在着资源限制; (3)多型蓝凤蝶(Papilio memnon)、小矩翅粉蝶(Dercas lycorias)和黑角尖翅粉蝶云南亚种(Appias indra aristoxemus)是红姜花的有效传粉者, 3种蝴蝶对红姜花不同大小花序的访问频率都显著不同, 随着花序花展示大小的增加其访问频率也显著增加; (4)红姜花同一个体小花序内不同轮次花之间的胚珠数随轮次显著减少, 而花粉数前3轮随轮次显著增加。胚珠数的递减及结实存在着资源限制, 说明红姜花一个花序开大量的花并不是为了增加结实, 而花粉数前3轮的递增, 有利于花粉的分散输出, 提高个体的雄性适合度。



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图3 2005年和2006年红姜花不同授粉处理的结果率。不同字母表示不同授粉处理的结果率(2005年, A或B; 2006年, a、b或c)差异显著(P < 0.001)。
正文中引用本图/表的段落
2005年, 套袋处理的花序仅有少量的结果, 平均结果率为4.39 ± 1.30%(n = 12)。自交和异交授粉两种处理的结果率没有显著差异, 分别为58.43 ± 5.87%(n = 12)和50.57 ± 3.58%(n = 12), 但都极显著高于自然结果率6.71 ± 1.26%(n = 12) (F2,33 = 24.49, P < 0.001; 图3)。2006年, 异交授粉处理的结果率为45.31 ± 3.16%(n = 14), 显著高于自交授粉处理的结果率(27.70 ± 3.71%, n = 12), 且二者都极显著地高于自然结果率3.24 ± 0.89%(n = 20)(F2,43 = 76.85, P < 0.001; 图3)。
在对红姜花连续2年的人工授粉试验中, 2005年自交和异交授粉处理的结果率没有显著差异, 而2006年自交处理的结果率显著低于异交(图3), 需要说明的是, 在2006年的试验过程中, 幼果期虫害严重, 可能对试验结果产生了影响。花粉萌发和花粉管生长实验中, 自交和异交花粉管都能在授粉48 h后生长到子房(图4), 说明红姜花是自交亲和的。在已研究过的姜科植物中, 所有种类都是自交亲和的 (Ippolito & Armstrong, 1993; Li et al., 2001; Gao et al., 2004, 2006; Wang et al., 2004), 但对姜花属植物繁育系统的详细研究尚未有报道, Holttum(1950)认为姜花属的一些种类可能是自交不亲和的, 我们的研究显示了红姜花为自交亲和植物。
红姜花开花前套袋处理有少量结实(4.39%), 我们认为可能是因为姜花属植物的柱头和花药位置很接近, 且花粉被一层胶状物质覆盖, 很容易粘在袋子上, 套袋后由于柱头花药和袋子摩擦而导致自花授粉。红姜花的柱头和花药的位置虽然非常接近, 没有明显的雌雄异位现象(表1; 图1a), 但并不存在自动自花授粉。2005年和2006年的数据都表明自然结果率和结籽率都极显著低于人工自交和异交授粉处理, 表明红姜花需要依靠动物进行传粉。同时, 自然居群存在着严重的传粉者限制。2005和2006年对红姜花第一轮花的自交和异交授粉处理的结果率都不到60%(图3), 而且2006年对第一轮花授粉的结果率显著高于对前2轮花和前3轮花授粉的结果率, 即一个花序中, 随着授粉花朵数量的增加而结果率在下降, 说明红姜花的结果也存在着资源限制。
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