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红姜花(姜科)同步大量开花的适应意义
生物多样性
2012, 20 (3):
376-385.
DOI: 10.3724/SP.J.1003.2012.10034
两性花植物同步大量开花增加了个体花展示大小, 能吸引更多的传粉者, 使植株获得更多的交配机会, 但也不可避免地带来不同程度的同株异花授粉, 进而对被子植物的性资源分配、花部性状以及雌雄异株的进化等产生重要的影响。本文以姜科红姜花(Hedychium coccineum)为研究对象, 通过人工授粉和操控试验、传粉动物的观察、自然结果率和自然居群的大小和密度的调查, 探讨红姜花同步大量开花的适应意义。结果表明: (1)红姜花的穗状花序由57.33 ± 1.68(n = 30)个蝎尾状聚伞小花序组成, 每个小花序具3.8 ± 0.15(n = 30)朵花, 同一花序上所有的小花序同步开花, 不同小花序内的花按轮次同步开放, 使花序在整个开花期间保持有数十朵花同时开放, 花序水平上的花展示极为显著; (2)红姜花为自交亲和植物, 但不存在自动自花授粉, 自然居群存在严重的传粉者限制, 其结实也存在着资源限制; (3)多型蓝凤蝶(Papilio memnon)、小矩翅粉蝶(Dercas lycorias)和黑角尖翅粉蝶云南亚种(Appias indra aristoxemus)是红姜花的有效传粉者, 3种蝴蝶对红姜花不同大小花序的访问频率都显著不同, 随着花序花展示大小的增加其访问频率也显著增加; (4)红姜花同一个体小花序内不同轮次花之间的胚珠数随轮次显著减少, 而花粉数前3轮随轮次显著增加。胚珠数的递减及结实存在着资源限制, 说明红姜花一个花序开大量的花并不是为了增加结实, 而花粉数前3轮的递增, 有利于花粉的分散输出, 提高个体的雄性适合度。
表1
红姜花的植株和花部特征
正文中引用本图/表的段落
两性花植物同步大量开花增加了个体花展示大小, 能吸引更多的传粉者, 使植株获得更多的交配机会, 但也不可避免地带来不同程度的同株异花授粉, 进而对被子植物的性资源分配、花部性状以及雌雄异株的进化等产生重要的影响。本文以姜科红姜花(Hedychium coccineum)为研究对象, 通过人工授粉和操控试验、传粉动物的观察、自然结果率和自然居群的大小和密度的调查, 探讨红姜花同步大量开花的适应意义。结果表明: (1)红姜花的穗状花序由57.33 ± 1.68(n = 30)个蝎尾状聚伞小花序组成, 每个小花序具3.8 ± 0.15(n = 30)朵花, 同一花序上所有的小花序同步开花, 不同小花序内的花按轮次同步开放, 使花序在整个开花期间保持有数十朵花同时开放, 花序水平上的花展示极为显著; (2)红姜花为自交亲和植物, 但不存在自动自花授粉, 自然居群存在严重的传粉者限制, 其结实也存在着资源限制; (3)多型蓝凤蝶(Papilio memnon)、小矩翅粉蝶(Dercas lycorias)和黑角尖翅粉蝶云南亚种(Appias indra aristoxemus)是红姜花的有效传粉者, 3种蝴蝶对红姜花不同大小花序的访问频率都显著不同, 随着花序花展示大小的增加其访问频率也显著增加; (4)红姜花同一个体小花序内不同轮次花之间的胚珠数随轮次显著减少, 而花粉数前3轮随轮次显著增加。胚珠数的递减及结实存在着资源限制, 说明红姜花一个花序开大量的花并不是为了增加结实, 而花粉数前3轮的递增, 有利于花粉的分散输出, 提高个体的雄性适合度。
红姜花(H. coccineum)是姜花属多年生草本植物, 广泛分布于东南亚热带地区, 在我国主要生长于广西、西藏东南部和云南南部的海拔700-2,900 m的森林林缘和路边(Wu & Larsen, 2000)。红姜花的穗状花序由许多短的蝎尾状聚伞小花序组成, 小花序内有3-4朵花。我们的初步观察表明, 其花序内部的开花顺序和其他很多植物从基部至顶部逐次开花的格局不同, 整个花序上所有的小花序都同步开花, 使整个花序始终保持有大量的花同时开放, 具有极其显著的花展示(图1a)。我们对红姜花的花部特征、开花格局、花序内性资源分配、繁育系统和传粉生物学开展研究, 通过人工授粉实验, 结合自然居群的大小、密度、传粉动物的行为、自然结果率等来探讨红姜花在花序水平上极其显著的花展示的适应意义。拟探讨以下几方面的问题: (1)红姜花的繁育系统是怎样的?(2)红姜花极其显著的花展示有什么适应意义?(3)红姜花的传粉动物有哪些?它们的访花频率和花展示大小有何关系?
红姜花花期为6月中旬到8月中旬, 果期为7月至9月下旬。红姜花的花序为穗状花序, 从茎秆顶部抽生, 开花茎秆的平均高度为1.72 ± 0.05 m (平均值±标准差, 下同; n = 30), 每茎秆一个花序, 在果实成熟后逐渐枯死。每个穗状花序具有57.33 ± 1.68 (n = 30)个蝎尾状聚伞小花序, 每个小花序包含3.8 ± 0.15(n = 30)朵花(表1), 通常为4朵花, 花序顶部1/4的小花序只有3朵花。红姜花同一花序上所有的小花序同步开花, 不同小花序内的花按轮次同步开放, 即每个花序始终保持所有小花序都有花开放, 整个花序可持续开花8-11 d(图1a)。
在开花的前一天, 花蕾从小花序中抽出, 并不断伸长, 凌晨2:00-4:00花瓣完全打开, 随后花丝和花柱伸长, 远远伸出花冠之外, 上午7:00-8:00花药裂开并散粉。红姜花的花药由2个花粉囊组成, 每个花粉囊的一侧有一排具有分泌功能的毛, 当花药裂开散粉时, 能分泌一种胶状物质覆盖花粉。单朵花持续开放2 d后, 在开花的第二天晚上至第三天凌晨凋谢, 花寿命为2 d。花为鲜艳的红色, 具花蜜, 但没有任何明显的气味。红姜花的花丝从花冠管顶部长出, 花冠管、花丝和花药的长度之和相当于花柱长度(表1), 柱头从2个花粉囊中间伸出, 和花药紧紧靠在一起, 没有明显的雌雄异位现象(图1a)。
红姜花开花前套袋处理有少量结实(4.39%), 我们认为可能是因为姜花属植物的柱头和花药位置很接近, 且花粉被一层胶状物质覆盖, 很容易粘在袋子上, 套袋后由于柱头花药和袋子摩擦而导致自花授粉。红姜花的柱头和花药的位置虽然非常接近, 没有明显的雌雄异位现象(表1; 图1a), 但并不存在自动自花授粉。2005年和2006年的数据都表明自然结果率和结籽率都极显著低于人工自交和异交授粉处理, 表明红姜花需要依靠动物进行传粉。同时, 自然居群存在着严重的传粉者限制。2005和2006年对红姜花第一轮花的自交和异交授粉处理的结果率都不到60%(图3), 而且2006年对第一轮花授粉的结果率显著高于对前2轮花和前3轮花授粉的结果率, 即一个花序中, 随着授粉花朵数量的增加而结果率在下降, 说明红姜花的结果也存在着资源限制。
本文的其它图/表
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